第八章植物的生殖生理莖生長錐從分化枝葉轉為分化花芽即標志植株從營養生長轉入了生殖生長。第一節幼年期一、幼年期的特征幼年期:在花芽分化前這一段時間稱為(任何處理都不能誘導開花的生長階段）。植物必須達到一定年齡或葉數才能開花，幼年期時間長短因植物種類而異，木本植物長而草本植物短,有的植物沒有幼年期，如花生，在種子的休眠芽中已出現花序原基。幼年期對誘導花芽分化的條件反應不敏感。幼年期的形態特征:葉形,葉序,色素,附屬物如毛,生長習性,根形態以及發根能力等。玉米地上部分發育的組合模型示意圖成熟期和生殖期分別位于莖的頂部和外圍。環境因素有可能使植物“返老還童”。二、縮短幼年期的途徑對于收獲果實或種子，而幼年期又很長的植物，縮短幼年期提早開花結實具有重要的生產意義。1）樺樹在連續長日照條件下生長，幼年期由5—10年縮短到不足一年；2）異砧嫁接，將30年樹齡的一年生枝條嫁接到二、三年生，帶一二個枝條的杉木砧木上，顯著促進了水杉的開花結實；3）外施赤霉素縮短柏科、杉科植物的幼年期。開花能力和成花決定

花器官的分化包括三個過程，一是花誘導，二是花原基的形成，三是花器官本身的形成。第一個過程決定花分化的可能性；第二與第三個過程決定花器官的數量和質量。作為生殖生長第一步的花芽誘導除了要求植株達到一定的生長年齡或處于一定的生理狀態，即經過幼年期。還要求一定的日照長度（光周期）和溫度（春化作用）。花發育的三個階段通常，花的發育可分為3個階段：（1）成花決定（或成花誘導），進行著營養生長的植物感受到外界環境信號（如光周期、春化等）及自身產生的開花信號，向生殖生長轉變；（2）形成花原基，莖端分生組織轉變為花分生組織，形成花器官原基；（3）花器官的形成及其發育，花器官原基進一步發育成不同的花器官。第二節春化作用定義：指植物需要經過低溫后才能開花，或者說低溫促進植物開花的作用。

一、春化作用的條件

低溫是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續的時間隨植物的種類和品種而不同。對大多數要求低溫的植物來說，1～2℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時間，在-3～10℃范圍內對春化都有效在植物春化過程結束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會被減弱或消除，這種現象稱去春化作用。一般解除春化的溫度為25～40℃。如冬小麥在30℃以上3～5d即可解除春化。通常植物經過低溫春化的時間愈長，則解除春化愈困難。當春化過程結束后，春化效應則很穩定，不會被高溫所解除。大多數去春化的植物返回到低溫下，又可重新進行春化，而且低溫的效應是可以累加的，這種解除春化之后，再進行的春化作用稱再春化作用（revernalization）。前體物低溫中間產物低溫最終產物高溫產物分解春化與去春化的本質二、春化作用的時間、部位和刺激傳導任何時期，敏感期因植物而異；莖尖端生長點，或其他具有細胞分裂的組織；形成一種刺激物質——春化素。春化素（vernalin):嫁接實驗證明存在三、春化作用的的機制春化作用是多種代謝方式順序作用的結果，并有多種基因所控制。核酸的變化Ver基因正向促進FLC負向調控去甲基化第三節光周期光周期現象：植物對于白天和黑夜的相對長度的反應。光周期反應類型：植物對白天和黑夜的相對長度的反應一．光周期反應類型1．長日照植物：長于其臨界日照長度的日照下才開花的植物。如：小麥，黑麥，胡蘿卜，甘藍，天仙子，洋蔥，燕麥，甜菜，油菜，擬南芥等2．短日照植物：短于其臨界日照長度的日照下才開花的植物。如：。煙草，大豆，菊花，日本牽牛，蒼耳，水稻，甘蔗，棉花等。3．日中性植物：在任何日照條件下都可開花的植物。如：番茄，茄子，黃瓜，辣椒，菜豆等。4．中日性植物：只能在一定的日照長度下開花，延長或縮短日照都抑制開花。如：甘蔗。臨界日長：指晝夜周期中誘導短日植物開花所必需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。注意：1）同一種植物不同品種，同一植株不同年齡臨界日長均有差異。

2）短日植物也并不是在臨界日長以下越短越好。二、臨界日長短于其最低誘導周期數時，不能誘導植物開花，而增加光周期誘導數則可加速花原基的發育，花的數量也增多。11光對暗期的中斷1.在植物的光周期誘導成花中，暗期的長度是決定植物成花的決定因素，尤其是短日植物。

臨界暗期——是指在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度，或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。一系列的實驗結果表明，臨界暗期比臨界日長對開花更為重要。短日植物實際是長夜植物，長日植物實際是短夜植物。三．光周期刺激的感受和傳導感受光周期刺激的部位：葉片；誘導開花部位：莖尖端的生長點；葉片形成的開花刺激物是通過韌皮部傳導的。四、開花抑制物五．光周期誘導植物在達到一定生理年齡時，經過足夠日數的適宜的光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期條件下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導效應叫光周期誘導(photoperiodicinduction）。如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響花誘導，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，而繼續營養生長，相反，卻誘導了長日植物開花。短日植物對暗期中的光非常敏感，中斷暗期的光不要求很強，低強度、短時間的光即有效，屬光信號誘導的低能反應。用不同波長的光來進行暗期間斷試驗，結果表明，紅光最有效，遠紅光則抵消紅光的作用。開花是一個多因子系統控制的過程！植物激素在開花的過程中起重要作用：赤霉素：在需要低溫處理的胡蘿卜變種中，赤霉素對開花的影響。（左）對照，未施加赤霉素，未經低溫處理；（中）未低溫處理，但每天用10μgGA3處理4周；（右）低溫處理6周。

赤霉素、多酚、乙烯、細胞分裂素、蔗糖、多胺等可能是開花刺激物。開花誘導物是可以傳導的七、成花誘導途徑與開花整合子

第四節花器官形成的生理

一、花形態發生中的同源異形基因同源異型：分生組織系列產物中一類成員轉變為該系列中形態和性質不同的另一類成員同源異型基因：特點：屬于MADS框基因：主要編碼轉錄因子MCM1(釀酒酵母)、AGAMOUS(擬南芥)、DEFICIENS(金魚草)和SRF(人類)

水蕨與另外兩種模式植物擬南芥和金魚草的MADS結構域序列的比較。

同源異形基因編碼的蛋白質屬于一類進化上比較保守的轉錄因子家族

決定花器官特征主要有3類基因——A類：AP1/AP2B類：Pistillata(PI)和Apetala3（AP3）C類：

Agamous(AG)擬南芥：花發育的ABC模型Apetala2Apetala3和PistillataAgamous花器官的形成依賴于器官特征基因在時間順序和空間位置的正確表達ABCE模型的要點是：花發育有4輪，分別是？控制這4輪發育的基因有多個，根據他們的功能分為4大類；A基因控制第1、2輪的發育；B基因控制第2、3輪的發育；C基因控制第3、4輪的發育；E基因調控所有4輪的發育。二．花器官形成所需條件(一）氣象條件：光、溫度；(二）栽培條件：水、肥；(三）生理條件春化和光周期理論在農業上的應用（一）春化處理擬南芥（二）控制開花：花卉、育種；（三）引種短日植物（大豆、玉米），南種北移，生育期延長，要引早熟品種；北種南引，生育期縮短，要引晚熟品種。長日植物（小麥）南種北引，生育期縮短，要引晚熟品種；北種南引，生育期延長，要引早熟品種。第五節受精生理花粉的構造和成分花粉(pollen)是花粉粒(pollengrain)的總稱，花粉粒是由小孢子發育而成的雄配子體。被子植物的花粉粒外有花粉壁，內含一個營養細胞和一個生殖細胞，或一個營養細胞和兩個精細胞，分別稱之為二細胞花粉和三細胞花粉。一、花粉壽命和貯存使呼吸減弱的條件，都利于花粉的貯存。車前草錐美斯屬毛茛牽牛花牛眼菊仙人掌

蕁麻罌粟楓樹豚草蜀葵aheaaheaⅠ、胚胎與胚乳的發育第六節

種子的果實成熟時的生理生化變化（一）主要有機物的變化1、糖類的變化：淀粉種子成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。

12Ⅱ種子發育時形態與生理變化2、蛋白質含量增加

：非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉化而來。3、脂肪的變化：

油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉化而來。1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質5.粗脂肪

油脂形成的特點：

（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。1、呼吸速率的變化與有機物積累速率呈平行關系（二）其他生理變化2、內源激素的種類和含量不斷變化ZTGAIAA12

玉米素可能是調節籽粒的細胞分裂；GA和IAA可能是調節有機物向籽粒的運輸和積累。3、含水量隨種子的成熟而逐漸減少種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由水含量很少。（三）外界條件對種子成熟和化學成分的影響1．水分：“風旱不實現象”（1）干燥與熱風使種子灌漿不足；（2）風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高；水分缺乏水解酶活性增強，物質運輸受阻，物質積累下降；可溶性糖來不及轉變，而蛋白質的積累受阻較小，如花生；北方小麥種子蛋白質含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）。2．溫度：溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質運輸與轉化。溫度適宜利于物質的積累，促進成熟。溫度還影響種子的化學成分：溫度下降，晝夜溫差大，油的成分上升，脂的成分下降，利于不飽和脂肪酸形成；溫度上升，晝夜溫差小，油的成分下降，脂的成分上升，利于飽和脂肪酸形成。如黃豆、油菜籽。

不同地區大豆的品質不同地區品種Pr質量分數/%油脂質量分數/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆3．肥料：N肥充足，蛋白質增多；K肥充足，淀粉含量多；P肥充足，脂肪量上升。（一）．果實的生長肉質果實（蘋果、番茄、草莓、梨、香蕉）的生長具有生長大周期，呈S曲線。核果（桃、杏、李、櫻桃等）或某些非核果的生長曲線呈雙S曲線，果肉與核生長競爭的結果。珠心和珠被生長停止，營養向種子集中.二、果實的發育生理

單性結實：不經受精作用而形成無籽果實的現象。（二）、成熟前后生理生化變化1.呼吸驟（躍）變現象：呼吸速率在果實行將成熟前突然升高的現象。驟變型果實：含有豐富的貯藏物質（淀粉或脂肪），強烈水解而造成呼吸加強，這類果實成熟較迅速。如蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等。呼吸驟變的出現與果肉內乙烯含量明顯增多有關。12-92.有機物質的轉化

（1）糖類物質轉化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機酸類轉化——酸味減少有機酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質轉化——澀味消失

單寧→氧化成過氧化物或凝結成不溶性物質（4）產生芳香物質——香味產生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質轉化——果實變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質轉化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

3.內源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高第七節種子休眠和延存器官的休眠休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。