第十章植物的成熟和衰老生理

PlantRipenessandSenescence第一節(jié)種子的發(fā)育和成熟生理（0.5h）第二節(jié)果實的生長和成熟生理（0.5h）第三節(jié)植物的休眠生理（0.5h）第四節(jié)植物的衰老生理（1h）第五節(jié)器官脫落生理（0.5h）作業(yè)內(nèi)容提要重點：種子和果實發(fā)育的生理生化變化;種子休眠的原因和調(diào)控技術(shù);植物衰老、脫落的機理及影響因素。難點：植物衰老和器官脫落的機理。第一節(jié)種子的發(fā)育和成熟生理1.種子的發(fā)育種胚：由合子經(jīng)細胞分裂、分化發(fā)育而成，是種子最重要的部分。胚乳：由初生胚乳核發(fā)育而成。被子植物種子：內(nèi)胚乳，外胚乳，兼有內(nèi)、外胚乳，無胚乳。一、種子的發(fā)育及其基因表達2.種子發(fā)育過程中基因的表達胚胎發(fā)育過程是一個有序的、選擇性的基因表達的過程：持續(xù)表達基因；胚胎發(fā)生早期表達基因；種子貯藏蛋白基因；胚胎發(fā)育后期表達基因：如LEA蛋白。大豆種子發(fā)育和發(fā)芽過程中豐富型mRNA表達（粗細標(biāo)志示每組mRNA豐度）1.主要有機物的變化（1）

糖類的變化

淀粉種子在成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉積累迅速增加。淀粉合成的酶類活性增強。水稻成熟過程中單個胚乳主要碳水化合物變化二、種子成熟時的生理生化變化（2）蛋白質(zhì)的變化非蛋白氮含量不斷下降，蛋白氮含量不斷上升。貯藏蛋白：清蛋白、谷蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。豆科種子蛋白質(zhì)積累過程：種子脫水和ABA可誘導(dǎo)一些胚專一的蛋白質(zhì)積累（如LEA蛋白）。（3）脂肪的變化脂肪種子（油料種子）在成熟過程中脂肪積累特點：脂肪由碳水化合物轉(zhuǎn)化而來；種子的酸價逐漸降低；脂肪酸不飽和度與數(shù)量逐步提高，碘價逐步提高。油菜種子產(chǎn)生過程中各種有機物的變化9酸價：中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)。花生油，菜子油，大豆油≤4，棉子油≤1碘價：指100克油脂所能吸收碘的克數(shù)。常見油脂的碘價為：大豆油120~141；棉子油99~113；花生油84~100；菜子油97~103；芝麻油103~116；葵花子油125~135；茶子油80~90；核桃油140~152；棕櫚油44~54；可可脂35~40；牛脂40~48；豬油52~77。油料種子成熟期酸價變化？油料種子成熟期碘價變化？（4）植酸鹽的變化在淀粉種子中，植酸鹽（phytin）是磷的貯存庫及種子萌發(fā)時磷的供應(yīng)源。在淀粉合成中，由G-1-P合成淀粉時脫下的Pi主要以植酸鈣、植酸鎂的形式貯藏于糊粉層中。2.

呼吸速率的變化種子的物質(zhì)合成與積累需要呼吸作用提供能量。種子在發(fā)育和成熟過程中，呼吸速率與物質(zhì)積累呈平行關(guān)系。水稻胚發(fā)育過程中的呼吸速率變化3.內(nèi)源激素的變化

種子的發(fā)育和成熟受到多種激素調(diào)控，種子中內(nèi)源激素隨種子的發(fā)育進程而發(fā)生有規(guī)律的變化。小麥籽粒發(fā)育期玉米素（○）、GA（△）、IAA（□）含量變化（以1000粒籽粒計算，虛線示千粒重的變化）4.含水量變化種子的含水量隨種子的成熟而逐漸減少。種子在成熟時，幼胚細胞中具有濃厚的細胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。光照影響種子內(nèi)光合產(chǎn)物積累、蛋白質(zhì)含量和含油量。如紫外光可促進蛋白質(zhì)的合成。2.溫度適宜溫度有利于物質(zhì)的積累，促進成熟。溫度影響種子的化學(xué)成分：晝夜溫差較大：有利于種子成熟及不飽和脂肪酸形成；適當(dāng)?shù)蜏兀河欣诖蠖狗N子的油脂積累。三、外界條件對種子成熟過程的影響表9-1不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種蛋白質(zhì)含量（%）含油量（%）北方春大豆39.920.8黃淮海夏大豆41.718.0長江流域春夏秋大豆42.516.73.空氣相對濕度（RH）濕度過高：延遲種子成熟；濕度較低：加速成熟；濕度過低：造成大氣干旱，阻礙物質(zhì)運輸，降低合成酶活性，提高水解酶活性，影響種子產(chǎn)量。風(fēng)旱不實：干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足的現(xiàn)象。？4.

土壤含水量土壤水分過多：根系缺氧，光合下降，種子不能正常成熟。土壤干旱：影響種子灌漿和物質(zhì)轉(zhuǎn)化，造成籽粒不飽滿。由于蛋白質(zhì)積累受干旱影響較小,北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方的高。5.礦質(zhì)營養(yǎng)氮肥充足：有利于提高種子蛋白質(zhì)含量；氮肥過多：引起貪青晚熟；油料種子含油率降低。增施磷、鉀肥：提高種子淀粉含量；有利于油脂的合成和累積。第二節(jié)果實的生長和成熟生理單S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子等肉質(zhì)果實；雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等核果。果實的生長曲線一、果實的生長特點

果實的生長與受精后子房中生長素含量增高有關(guān)。單性結(jié)實（Parthenocarpy）：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實的現(xiàn)象。天然單性結(jié)實刺激性單性結(jié)實人工誘導(dǎo)單性結(jié)實假性單性結(jié)實1.呼吸躍變和乙烯的釋放

呼吸躍變（respiratoryclimacteric）：在成熟前發(fā)生呼吸速率突然升高的現(xiàn)象。

躍變型果實：蘋果、香蕉、芒果、桃、番茄等；非躍變型果實：草莓、葡萄、檸檬、柑橘等。躍變型果實的生長及其呼吸進程

二、果實成熟時的生理生化變化呼吸躍變是由乙烯誘導(dǎo)產(chǎn)生的：增加膜的透性，加速氣體交換，加強氧化作用;提高呼吸相關(guān)酶含量和活性，顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸。香蕉躍變期乙烯產(chǎn)生與呼吸高峰的關(guān)系（Taiz&Zeiger，2006）23躍變型和非躍變型果實的區(qū)別：①貯藏物組成：躍變型果實成熟前期貯藏物中有不溶性成分，通過呼吸高峰將之分解,非躍變型果實先期貯藏的也是可溶性物質(zhì);②水解酶：躍變型果實成熟前期水解酶活性低，通過加強呼吸使之升高,非躍變型果實呼吸酶活性變化不大;③乙烯：躍變型果實成熟期產(chǎn)生大量乙烯,其過程可為外源乙烯所催化,非躍變型果實ETH含量變化不大,外源乙烯不能刺激產(chǎn)生內(nèi)源乙烯。24躍變型非躍變型ETHI負責(zé)果實中低速率的基礎(chǔ)乙烯的生成。ETHII躍變時啟動乙烯的自我催化、大量產(chǎn)生無ExETH只躍變前起作用；誘導(dǎo)呼吸上升，促進乙烯大量增加，啟動子系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯的自我催化；與乙烯的濃度無關(guān)，是不可逆反應(yīng)。整個成熟期間都能起作用；促進呼吸增加，與所用乙烯濃度有關(guān)；是可逆的，除去乙烯后呼吸下降到原有水平，不會促進乙烯增加。④乙烯形成和反應(yīng)：2.有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化甜味增加酸味減少澀味消失香味產(chǎn)生由硬變軟色澤變艷維生素含量增高蘋果成熟期有機物質(zhì)的變化26向陽的果實為何色澤鮮艷？

如何使果實著色均勻？3.

內(nèi)源激素的變化

幼果生長期：生長促進型激素含量增高；

果實成熟期：乙烯、脫落酸含量升高蘋果果實發(fā)育各時期激素的動態(tài)變化第三節(jié)植物的休眠生理

植物休眠：植物生長極為緩慢或暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境的一種保護性生物學(xué)特性。

休眠器官的類型：

種子休眠：一、二年生植物;

芽休眠：多年生落葉樹木；根系及地下儲藏器官休眠：多年生草本植物。一、植物休眠的概念與類型休眠的類型：強迫休眠：由于環(huán)境條件不適宜而引起的休眠。生理休眠：由于植物本身的原因而引起的休眠，又稱為真正休眠。1.種子休眠的成因（1）種皮限制：一些豆科、茄科、百合科等硬實種子。在自然條件下，經(jīng)過一段時間的空氣氧化、細菌和真菌分泌酶類對種皮的多糖和其它組成成分的分解，使種皮變軟，透水、透氣性增強，從而解除休眠。人工破除休眠方法：物理、化學(xué)方法去除種皮的限制。二、種子休眠的成因與調(diào)節(jié)（2）種子未完成后熟后熟（afterripening）：種子在采收后需經(jīng)過一系列生理生化變化達到真正的成熟，才能萌發(fā)的過程。經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強；ABA下降，CTK和GA上升，儲藏物質(zhì)部分轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇芪铩Ｈ斯て瞥菝叻椒ǎ旱蜏睾笫欤涸?℃下層積處理1-3月。如某些樹木種子。干燥后熟：將種子曬干貯藏一段時間。曬種可加速種子的后熟過程。層積（stratification）：將種子分層堆積在濕沙中進行處理。糖槭種子在層積處理時各類激素的變化ABAug/100gDWKTug/gDW（3）胚未完全發(fā)育：可通過層積法破除休眠。（4）萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在：包括小分子有機物、酚類、ABA、有機酸、醛類、生物堿、揮發(fā)油等。人工破除休眠方法：流水沖洗。歐洲白蠟樹種子的胚發(fā)育（a：剛收獲的種子；b：在濕土中貯藏6個月）2.

種子休眠的生物學(xué)意義

有利于適應(yīng)環(huán)境，衍繁后代。3.

種子休眠的調(diào)節(jié)

在生產(chǎn)上為防止某些小麥、水稻品種的穗發(fā)芽，噴施PP333可延緩萌發(fā)。1.芽休眠的成因與調(diào)節(jié)（1）休眠成因短日照條件；低溫積累；來自葉片的抑制物質(zhì)的作用。三、營養(yǎng)器官休眠的成因與調(diào)節(jié)（2）休眠芽的萌發(fā)：芽經(jīng)歷了休眠過程后在合適溫度下萌動的現(xiàn)象。（3）芽休眠的調(diào)節(jié)

需冷量：落葉果樹打破自然休眠所需的有效低溫時數(shù)。變溫處理；化學(xué)物質(zhì)處理：石灰氮(CaCN2)、硫脲、NH4NO3、KNO3、B9、CTK等。2.地下貯藏器官休眠的成因與調(diào)節(jié)（1）休眠成因在外因上，受溫度、光周期的誘導(dǎo)，并與水分狀況有關(guān)。在內(nèi)因上，主要受激素類物質(zhì)（如赤霉素、細胞分裂素、生長素、脫落酸、乙烯、茉莉酸等）的調(diào)控。“抑制因子/促進因子平衡調(diào)節(jié)休眠”說：即當(dāng)某種因子占優(yōu)勢時，塊莖將表現(xiàn)該因子所控制的性狀。（2）休眠調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖休眠破除：赤霉素處理、曬種法等。延長休眠、安全貯藏：0.4%萘乙酸甲酯處理、通風(fēng)儲藏。第四節(jié)植物的衰老生理衰老（senescence）：成熟的細胞、組織、器官及整個植株自然終結(jié)其生命活動的一系列衰敗過程。老化（aging）：有機體在發(fā)育進程中，由于受外界環(huán)境的影響，在結(jié)構(gòu)和生理功能方面出現(xiàn)進行性衰退變化，其特點是機體對環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸減弱，但不立即死亡。一、

植物衰老的概念與生物學(xué)意義1.衰老的類型（1）整株衰老：一年生植物或二年生植物；（2）地上部衰老：多年生草本植物；（3）漸近衰老：多年生常綠木本植物；（4）落葉衰老：多年生落葉木本植物。2.衰老的生物學(xué)意義積極意義：

營養(yǎng)物質(zhì)貯存在種子、塊根、塊莖等器官中，有利于物種的繁衍和作物增產(chǎn);

適應(yīng)不良環(huán)境條件，有利于生存。不利方面：

過早衰老造成作物減產(chǎn)。1.光合速率下降

光合機構(gòu)受損

Chl和Rubisco發(fā)生降解2.呼吸速率變化有些植物葉片發(fā)生呼吸躍變；氧化磷酸化逐漸解偶聯(lián)。圖9-14菜豆衰老葉片中生理生化變化（清水，2002）二、植物衰老過程中的生理生化變化3.水解酶活性增強

葉片內(nèi)物質(zhì)分解大于合成：蛋白質(zhì)、核酸、淀粉等分解成氨基酸、核苷、可溶性糖；葉片內(nèi)發(fā)生物質(zhì)撤離，轉(zhuǎn)運至其他部位。4.生物膜結(jié)構(gòu)變化

膜脂飽和度增高、脂肪酸鏈加長，膜轉(zhuǎn)變?yōu)槟虘B(tài)；膜選擇性透性功能喪失；膜脂過氧化加劇，結(jié)構(gòu)解體；細胞器膜結(jié)構(gòu)破壞，喪失生理功能，并釋放出水解酶類及有機酸，細胞發(fā)生自溶。5.內(nèi)源激素變化激素平衡被打破：

ABA和乙烯增加；

IAA、GA、CTK下降。相對值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白質(zhì)葉綠素含量光化學(xué)活性光合速率Rubisco活力天葉片衰老期間的生理變化示意圖1.

DNA損傷假說植物衰老是基因表達在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所致，當(dāng)產(chǎn)生的差誤超過某一閾值時，細胞機能失常，導(dǎo)致衰老。DNA的裂痕或缺損，導(dǎo)致錯誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯；蛋白質(zhì)的氨基酸排列順序的錯誤或多肽鏈折疊發(fā)生錯誤。三、植物衰老的生理及分子機制2.基因時空調(diào)控假說葉片的衰老進程受到基因在發(fā)育的時、空上表達差異的控制。某些基因的表達被激活：衰老特定基因(SSGs)；某些基因的表達得到增強：衰老上調(diào)基因或衰老相關(guān)基因（SAGs）；大部分正常條件下表達的基因受抑制，甚至不表達：衰老下調(diào)基因。3.自由基損傷假說植物衰老是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧自由基，對生物膜、生物大分子造成傷害的結(jié)果。過量活性氧對植物的傷害：損傷細胞結(jié)構(gòu)和功能；生物膜發(fā)生膜脂過氧化鏈式反應(yīng)，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)破壞；損傷核酸結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。植物活性氧自由基清除系統(tǒng)：酶類：SOD、CAT、POD、GSH-PX等；非酶類物質(zhì)：維生素E、谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素、甘露醇、巰基乙醇等。參與植物衰老過程的酶：

LOX催化膜脂不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。植物遭遇逆境或趨于衰老時，活性氧產(chǎn)生與清除平衡被打破。4.植物激素調(diào)節(jié)假說植物的衰老過程是由一種或多種激素綜合控制的。延緩衰老：CTK、GA、生長素、多胺；促進衰老：ABA、乙烯、JAs。衰老受激素之間的平衡作用的調(diào)節(jié)，與激素濃度有關(guān)。定義：生物體按特有的發(fā)育順序有序地使一些不再需要或已經(jīng)不能再行使正常功能的細胞死亡，是活細胞走向死亡的一種自殺過程。葉片衰老由核基因和線粒體基因共同調(diào)節(jié)，并受到細胞內(nèi)外多種信號系統(tǒng)的誘導(dǎo)。

H2O2、乙烯：誘導(dǎo)PCD；

CTK：抑制PCD。5.程序性細胞死亡（programmedcelldeath,PCD）1.光照

光強：適度增強光照延緩衰老，黑暗則加速衰老。但強光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進衰老。光質(zhì)：紅光、藍光延緩衰老，遠紅光可逆轉(zhuǎn)紅光效應(yīng)。

光周期：LD促進GA合成，延緩衰老；SD促進ABA合成，加速衰老。四、環(huán)境條件對植物衰老的影響2.溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3.氣體

O2濃度過高和O3污染，加速植物衰老。適當(dāng)提高CO2濃度可延緩衰老。4.水分水分脅迫促進植物衰老。促進乙烯和ABA生成；加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解；提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。5.礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；

Ca2+具穩(wěn)定膜的作用，可減少乙烯釋放，延緩果實衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+能延緩水稻葉片的衰老。第五節(jié)植物器官脫落生理1.脫落（abscission）：植物器官自然離開母體的現(xiàn)象。2.脫落的類型正常脫落：由衰老或成熟所引起的脫落；脅迫脫落：由逆境條件所引起的脫落；生理脫落：由于植物自身的生理活動不協(xié)調(diào)而引起的脫落。一、器官脫落的概念和類型3.脫落的生物學(xué)意義

在逆境條件下，通過脫落可減少植株水分散失，重新分配養(yǎng)料，維持生長點的生存。在生產(chǎn)上，異常脫落則對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失。1.離層與脫落

離層（separationlayer）：葉柄、花柄、果柄以及某些枝條的基部經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞，其體積小，排列緊密，細胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出。二、器官脫落的機理雙子葉植物葉柄基部離層部分縱切圖

脫落前離層細胞變化：

細胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶(cellulase)與果膠酶(pectinase)活性增強，細胞壁中膠層分解，細胞彼此分離。去掉葉片后，四季豆葉柄脫落率與果膠酶活性關(guān)系離層細胞內(nèi)部變化：

核仁明顯，RNA增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質(zhì)膜，釋放出酶到細胞壁和中膠層，最后細胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層變化最為明顯。脫落時離層細胞器的變化

離層細胞溶解方式：木本植物：胞間層溶解，或胞間層與初生壁溶解；草本植物：整層細胞溶解。器官脫落后，暴露面發(fā)生木栓化，形成保護層，可免受微生物的傷害。離層細胞的溶解方式A：僅胞間溶解；B：胞間層及細胞溶解；C：整層細胞溶解2.脫落與酶的變化脫落與果膠酶和纖維素酶密切相關(guān)。果膠酶：脫落時受乙烯促進，水解細胞壁中的果膠;

菜豆離區(qū)PI9.5纖維素酶同工酶：在脫落時形成，受乙烯和ABA促進，與細胞壁分解有關(guān)。3.脫落與植物激素（1）生長素生長素梯度學(xué)說(Addicott，1955)：脫落決定于離層兩端的生長素相對含量。遠基端>近基端：抑制脫落；兩端濃度差小或無：器官脫落；遠基端<近基端：加速脫落。器官脫落與生長素梯度分布（2）乙烯

乙烯提高纖維素酶和果膠酶的合成量和活性，促進脫落；

Osborne（1978）：乙烯促進雙子葉植物離層靶細