植物生長物質(zhì)第一節(jié)生長素生長素得發(fā)現(xiàn)生長素得分布和傳導(dǎo)生長素合成與降解生長素作用機(jī)理生長素得生理作用與應(yīng)用生長素發(fā)現(xiàn)得早期實(shí)驗(yàn)溫特得實(shí)驗(yàn)Went’sexperiment生長素得結(jié)構(gòu)K?gl得實(shí)驗(yàn):

生長素得本質(zhì)就是:3-吲哚乙酸生長素得活性結(jié)構(gòu)

(1)必需具備一個(gè)環(huán)式結(jié)構(gòu)(2)必需具備一個(gè)羧基基團(tuán)(3)二者之間必需相隔至少一個(gè)碳原子二、生長素在植物體內(nèi)得分布和運(yùn)輸DR5::GUS可以顯示生長素得分布大家有疑問的，可以詢問和交流可以互相討論下，但要小聲點(diǎn)1、生長素得存在形式自由生長素:游離方式存在束縛生長素:與糖、氨基酸等結(jié)合形成復(fù)合物,沒有生物活性。束縛生長素得作用:

貯存、運(yùn)輸、解毒、防氧化、調(diào)節(jié)自由生長素含量。2、生長素運(yùn)輸－兩個(gè)運(yùn)輸系統(tǒng)極性運(yùn)輸:需能得,單方向運(yùn)輸非極性運(yùn)輸:被動(dòng)得,經(jīng)韌皮部,無極性極性運(yùn)輸決定不定根和不定芽得生長位置生長素極性運(yùn)輸特點(diǎn)運(yùn)輸速度慢:1-2、4cm/h就是一個(gè)與呼吸作用密切相關(guān)得主動(dòng)過程可逆濃度梯度運(yùn)輸受到某些抑制物抑制:

TIBA(三碘苯甲酸)

NPA(萘基鄰氨甲酰苯甲酸)生長素輸出載體化學(xué)滲透假說生長素極性運(yùn)輸?shù)没瘜W(xué)滲透假說:

質(zhì)膜上得質(zhì)子泵利用ATP,把質(zhì)子從細(xì)胞質(zhì)泵放到細(xì)胞壁,細(xì)胞壁得pH較低(pH=5),生長素得pKa為4、75,在酸性環(huán)境下不易解離,呈IAAH形式,較親脂,易于通過質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì);質(zhì)膜上也有IAA-得載體AUX1,就是H+/IAA-得同向運(yùn)輸器。IAA通過這兩種機(jī)制進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。胞質(zhì)得pH較高(pH=7),IAA容易解離為IAA-,不易通過質(zhì)膜,而就是通過位于細(xì)胞基部得質(zhì)膜得專一得輸出載體運(yùn)出,因此形成了IAA得極性運(yùn)輸。生長素輸出載體:PIN和PGP

PIN1負(fù)責(zé)從莖到根得極性運(yùn)輸和莖尖分生組織得運(yùn)輸,PGP19調(diào)節(jié)從莖到根得極性運(yùn)輸。N-YFP-AUX1EGFP-LTI6aMerged

(PMmarker)PlantCell,2004,16:3069-3083WTaux1-22失去向重力性重力刺激后生長素不對(duì)稱分布,并引起向重力反應(yīng)pin1PIN1-GFPDevelopment,2005,132:4521-4531、

三、吲哚－3－乙酸得生物合成和降解合成途徑:色胺途徑、吲哚丙酮酸途徑、吲哚乙腈途徑、吲哚乙酰胺途徑。降解:酶促降解和光氧化生長素得生物合成色胺途徑:大多數(shù)植物中都存在。吲哚丙酮酸途徑:存在于某些沒有色胺途徑得植物中,極少數(shù)情況下與色胺途徑同時(shí)存在。吲哚乙腈途徑:廣泛存在于多種植物中。吲哚乙酰胺途徑:細(xì)菌途徑,在寄生細(xì)菌體內(nèi)合成后影響植物形態(tài)得變化。生長素得降解酶促降解:

(1)脫羧降解:

IAA+IAA氧化酶CO2+3－亞甲基羥吲哚

(2)不脫羧降解:

IAA羥－3－吲哚乙酸,二羥－3－吲哚乙酸光氧化:

IAA+核黃素→吲哚醛四、生長素作用機(jī)理生長素結(jié)合蛋白:ABP－auxinbindingprotein

(1)質(zhì)膜(ABP):能使細(xì)胞壁松弛,并刺激胞內(nèi)產(chǎn)生信號(hào)分子。(2)胞質(zhì)或細(xì)胞核(sABP):促進(jìn)核酸和Pr合成作用效果:(1)細(xì)胞壁酸化(2)核酸和蛋白質(zhì)合成細(xì)胞壁得酸化作用

生長素→與質(zhì)膜上受體ABP結(jié)合→活化H+泵→胞內(nèi)H+泵到胞壁中→胞壁中得pH↓(酸化)→激活纖維素酶和果膠酶,水解固體多糖為可溶性多糖,且氫鍵在低pH時(shí)易斷裂→胞壁結(jié)構(gòu)變松→胞壁得可塑性增強(qiáng)→胞質(zhì)吸水膨脹,細(xì)胞伸長。IAA誘導(dǎo)H+外排得機(jī)制模型無IAA時(shí),ARF(生長素響應(yīng)因子)與AUX/IAA蛋白結(jié)合形成不活化得異源二聚體,抑制早期基因得轉(zhuǎn)錄。IAA與TIR結(jié)合后,啟動(dòng)SCF復(fù)合體,降解AUX/IAA蛋白,ARF形成活化得同源二聚體,與生長素響應(yīng)元件(AuxRE)結(jié)合,活化轉(zhuǎn)錄。生長素引起細(xì)胞壁松弛、細(xì)胞伸長生長生長素對(duì)細(xì)胞伸展得綜合影響

生長素得生理作用促進(jìn)某些生理反應(yīng):

細(xì)胞分裂、伸長、莖伸長,果實(shí)生長等

抑制某些生理反應(yīng):

落花落果,側(cè)枝伸長,葉片衰老等

生長素得實(shí)際應(yīng)用促進(jìn)插枝生根阻止器官脫落促進(jìn)結(jié)實(shí)促進(jìn)菠蘿開花

影響生長素作用得因素生長素濃度:

低濃度時(shí)促進(jìn)生長,高濃度抑制生長細(xì)胞年齡:

幼嫩細(xì)胞對(duì)生長素敏感,老細(xì)胞較為遲鈍不同器官:根>芽>莖生長素抑制了菜豆植物株中腋芽得生長A、完整植株中得腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)得影響而被抑制;B、去除頂芽后腋芽生長;C、對(duì)頂芽切面用含IAA得羊毛脂凝膠處理,從而抑制了腋芽得生長生長素促進(jìn)生根噴灑生長素阻止器官脫落IAA對(duì)草莓“果實(shí)”得影響生長素促進(jìn)結(jié)實(shí)—無籽果實(shí)第二節(jié)赤霉素(gibberellin)1926,黑澤英一發(fā)現(xiàn)水稻得惡苗病(Foolishgrowth)由赤霉菌引起。藪田貞次郎發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)存在內(nèi)源赤霉素類物質(zhì)。1959年,并確定了化學(xué)結(jié)構(gòu)。一、赤霉素得結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu):雙萜,基本結(jié)構(gòu)為赤霉素烷。

19C:GA1,2,3,7,9,2220C:GA12,13,25,27存在狀態(tài):(1)自由GA:與其她物質(zhì)結(jié)合,易提取,有生理活性。(2)結(jié)合GA:與其她物質(zhì)結(jié)合,不易提取,需水解或酶解才釋放自由GA,無生理活性二、GA得分布和運(yùn)輸1、分布:被子植物、裸子植物、蕨類植物、藻類、真菌、細(xì)菌

2、存在部位:生長旺盛得部位,果實(shí)、種子中含量極高

3、運(yùn)輸:無極性赤霉素得生物合成途徑擬南芥GA合成酶基因突變對(duì)植株生長發(fā)育得影響赤霉素得合成發(fā)生于多個(gè)細(xì)胞位點(diǎn)四、GA得作用機(jī)理(一)促進(jìn)莖得延長:

1、促進(jìn)植物細(xì)胞分裂:縮短細(xì)胞周期

2、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大(1)GA對(duì)胞壁中Ca2+得影響:減少細(xì)胞壁中結(jié)合鈣離子得含量。(2)促使細(xì)胞壁松弛:激活細(xì)胞壁中得木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶,導(dǎo)致細(xì)胞壁松弛,不引起細(xì)胞壁得酸化。(二)促進(jìn)RNA和Pr合成:促進(jìn)淀粉酶mRNA得合成五、GA得應(yīng)用促進(jìn)麥芽糖化促進(jìn)營養(yǎng)生長防止脫落打破休眠促進(jìn)無籽葡萄發(fā)育GA刺激大麥糊粉層產(chǎn)生水解酶

GA3對(duì)矮生豌豆得影響圖中左為矮生突變體,右為施用GA3植株長高至正常植株得高度赤霉素合成酶基因突變導(dǎo)致矮生形狀左:豌豆右:小麥第三節(jié)細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素得發(fā)現(xiàn):1955年,F、Skoog一、細(xì)胞分裂素(CTK)得種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)(一)天然得CTK:玉米素、異戊烯基腺苷(二)人工合成得CTK:激動(dòng)素、6-BA三、CTK得合成四、CTK得生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大:

(1)促進(jìn)分裂:促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂(2)促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大:促進(jìn)細(xì)胞吸水?dāng)U張、不增加干重2、誘導(dǎo)愈傷組織芽得分化:3、延緩葉片衰老:細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜子葉膨大得作用Skoog和崔瀓在培養(yǎng)煙草莖髓愈傷組織時(shí)發(fā)現(xiàn),愈傷組織長根還就是長芽取決于CTK/Auxin得比例:低:促進(jìn)生根

CTK/Auxin中:只生長不分化高:促進(jìn)生芽生長素/細(xì)胞分裂素濃度比例決定煙草愈傷組織得分化

將擬南芥組織置于含生長素IBA和細(xì)胞分裂素得環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織得產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素得環(huán)境中作培養(yǎng)時(shí),誘導(dǎo)根產(chǎn)生(左圖);當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比比較高得環(huán)境中培養(yǎng)時(shí),芽激增(右圖)。細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂、植株伸長生長細(xì)胞分裂素處理延緩葉片衰老

細(xì)胞分裂素抑制衰老脫落左:細(xì)胞分裂素合成酶超表達(dá)植株,細(xì)胞分裂素含量高,維持時(shí)間長右:野生植株,衰老脫落細(xì)胞分裂素延緩植物衰老細(xì)胞分裂素消除植物得頂端優(yōu)勢(shì)乙烯得發(fā)現(xiàn)乙烯得合成乙烯得作用機(jī)理乙烯得應(yīng)用第四節(jié)乙烯乙烯得合成乙烯合成得關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶ACC合成酶ACC氧化酶ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶三、乙烯得生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大:豌豆幼苗對(duì)乙烯得三重反應(yīng),抑制伸長生長(矮化)促進(jìn)橫向生長(加粗)地上部失去負(fù)向地性生長(偏上性生長)2、促進(jìn)果實(shí)成熟:乙烯→果實(shí)細(xì)胞膜透性↑,呼吸↑,有機(jī)物轉(zhuǎn)化↑→成熟↑3、促進(jìn)器官脫落:

乙烯→纖維素酶合成↑→胞壁纖維素分解→細(xì)胞分離乙烯得生理作用乙烯對(duì)果實(shí)得催熟乙烯處理促進(jìn)成熟乙烯促進(jìn)脫落作用機(jī)理乙烯促進(jìn)器官衰老與脫落乙烯促進(jìn)次生物質(zhì)排出第五節(jié)脫落酸(abscisicacid,ABA)脫落酸得化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布脫落酸得生物合成、代謝和運(yùn)輸脫落酸得生理作用與應(yīng)用一、化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布1、化學(xué)結(jié)構(gòu):倍半萜2、分布:(1)含ABA得植物:被子、裸子、蕨類(2)部位:休眠或?qū)⒚撀涞媒M織中多,正常器官中很少,逆境下組織ABA會(huì)升高。(3)含量:10-50ng/g鮮重二、脫落酸得生物合成、代謝和運(yùn)輸生物合成:ABA在細(xì)胞質(zhì)溶膠合成、貯存于葉綠體中,需要時(shí)釋放。代謝:氧化降解、結(jié)合失活運(yùn)輸:(1)無極性,但向基速度>向頂(2)形式:游離脫落酸(主要),脫落酸糖(3)速度:莖葉柄中約為20mm/h脫落酸得合成和代謝途徑四、ABA得生理作用促進(jìn)脫落促進(jìn)休眠促進(jìn)氣孔關(guān)閉提高抗逆性ABA得作用機(jī)理ABA促進(jìn)氣孔得關(guān)閉ABA合成缺失突變體玉米穗發(fā)芽第六節(jié)其她天然得植物生長物質(zhì)

油菜素內(nèi)酯

水楊酸茉莉酸多胺

一、油菜素內(nèi)酯:(brassinosteroids,BR)種類和分布:

1、種類:油菜素甾體已發(fā)現(xiàn)15種

2、分布:各器官中均有BR生理作用: