第十一

章生殖

第二節雄性生殖生理

第一節概述第三節雌性生殖生理第四節妊娠與分娩雄性動物睪丸的內分泌機能及睪丸機能的調節。雌性動物卵巢內分泌機能及卵巢機能的調節。魚類卵母細胞的最終成熟。目的要求

生殖：生物產生與自己相似的子代個體的生理過程。

生殖過程：生殖細胞的形成；交配；受精；胚胎發育；分娩第一節概述一、生殖器官和副性征：兩性在達到性成熟時所表現出的性的特征，稱為副性征（secondarysexualcharacteristics）

。生殖過程的完成是通過生殖器官而實現的。雄性——附睪、輸精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、陰莖等；雌性——輸卵管、子宮、陰道、陰道腺、陰蒂等。性腺（主性器官）——雄性為睪丸，雌性為卵巢。附性器官二、性成熟和體成熟：1、性成熟：哺乳動物生長到一定時期，生殖器官基本發育完全，并具備繁殖能力，稱為性成熟。動物的性成熟一般要經歷初情期（puberty）、性成熟期和性最后成熟期三個階段。2、體成熟：動物的生長基本結束，并具有成年動物的形態和結構特點，稱為體成熟。體成熟出現在性成熟之后。3、繁殖季節：常年繁殖（如牛、豬、家兔等）季節性繁殖（如馬、羊、狗等）第二節雄性生殖生理雄性的生殖功能：睪丸的生精作用、內分泌功能。一、睪丸的功能(一)

生精的形成過程1、部位：曲細精管：生精細胞和支持細胞2、過程：

1）增殖期：精原細胞→初級精母細胞2）生長期：初級精母細胞變大3）成熟期：初級精母細胞進行兩次成熟分裂→精子細胞4）成形期：精子細胞→精子

3.精子獲能、運動曲細精管中的精子無運動能力,靠小管外周肌樣細胞收縮和管腔液的移動被運送至附睪內停18-24h,進一步發育,成熟并獲運動能力。4.支持細胞的主要功能：①為生殖細胞提供營養,維持生殖細胞適宜的內環境;②合成雄激素結合蛋白（ABP）;③形成血睪屏障;④分泌抑制素對FSH的分泌有抑制作用;(二)睪丸的內分泌功能間質細胞：雄激素（睪酮(T)、雙氫睪酮(DHT)(活性最強)、雄烯二酮）支持細胞：抑制素

1、雄激素的生理作用

1）維持生精作用。2）刺激生殖器官的生長、發育和成熟。3）促進第二性征的出現和維持正常的性欲。4）促進蛋白質的合成，增加鈣磷沉積，促進骨骼、肌肉生長;增強骨髓造血功能。

2.抑制素的作用

抑制素對腺垂體FSH的分泌具有很強的抑制作用(生理劑量對LH無明顯作用)。抑制素的結構近似物-激活素：促進腺垂體FSH的分泌。二、睪丸生精活動調節

(一)下丘腦--腺垂體--睪丸軸環境因素下丘腦GnRH腺垂體FSHLH睪丸曲細精管支持細胞間質細胞抑制素激活素雄激素精子1、腺垂體對生精作用的調節

FSH：刺激曲細精管的發育，與睪酮協同作用促進精子的形成與成熟，對生精過程有啟動作用。促進支持細胞合成ABP。ABP與睪酮結合可提高曲細精管局部睪酮的高濃度，從而促進生精過程。

LH（也稱間質細胞剌激素）：促進間質細胞的發育，并分泌睪酮，間接影響精子的形成。睪酮則有維持生精的作用。FSH具有增強LH刺激睪酮分泌的作用。2、腺垂體對間質細胞睪酮分泌的調節

LH→間質細胞合成與分泌睪酮，FSH有加強這過程。FSH與LH起協同作用。3、睪丸的反饋作用①睪酮↑→抑制下丘腦、腺垂體→LH↓②抑制素→腺垂體FSH↓(二)睪丸的局部調節睪酮↑→雌二醇↑→垂體對GnRH反應↓→LH↓

間質C→睪酮↓三、附睪及副性腺的主要功能1.附睪的主要功能

1）使精子成熟

2）吸收睪丸液中的某些成分、衰老的精子及其崩解產物

3）分泌某些物質進入附睪液

4）儲存精子2.主要副性腺

1)尿道球腺2)前列腺3)精囊腺第三節雌性生殖生理雌性生殖功能包括：卵巢的生卵作用、內分泌功能、妊娠與分娩。

一、卵巢的功能：產生卵子和合成激素。(一)卵巢的生卵作用和卵巢周期卵巢的生卵作用是成熟雌性最基本的生殖功能。卵巢周期：下丘腦-腺垂體系統調節卵巢的活動，使之發生周期性的變化(卵泡生長發育、排卵、黃體形成，每月一次的、周而復始的周期性的變化)的過程。原始卵泡哺乳動物卵泡發育的基本過程一個或少數幾個生長卵泡初級卵泡次級卵泡三級卵泡成熟卵泡卵泡排卵（>5mm）10-20萬個99%的卵泡閉鎖一個或少數幾個1、卵泡期(排卵前期)

卵泡：卵母細胞和周圍的卵泡細胞共同構成卵泡。原始卵泡(卵母細胞和周圍的單層卵泡細胞組成)→初級卵泡(卵泡細胞變成顆粒細胞)→次級卵泡(卵丘形成)→成熟卵泡2、排卵期排卵:成熟卵泡,其中的卵細胞在LH等作用下,向卵巢表面移動,成熟卵泡壁破裂,出現排卵孔,卵細胞與透明帶、放射冠及卵泡液被排出卵泡的過程。

1）排卵的類型自發性排卵的動物：牛、豬、馬、羊誘發性排卵的動物：兔、貓、駱駝......

2）排卵的機理（1）LH是激發排卵的主要激素（2）FSH，孕激素，PGE2,PGF參與排卵3、黃體期(排卵后期)

排卵后，殘余的卵胞壁內陷，血液進入卵泡腔，發生凝固，形成血體，隨后吸收，殘留的顆粒細胞與卵胞膜細胞黃體化，形成外觀為黃色的黃體，即月經黃體(10天)，若受孕，在hcG的作用下發育成妊娠黃體。黃體生成和退化：（1）紅體的生成（2）黃體的形成（3）黃體退化（4）白體形成（二）卵巢的內分泌功能

排卵前卵泡分泌雌激素，排卵后由黃體分泌雌激素和孕激素。1、雌激素與孕激素的合成

1)合成：雌激素合成的雙重細胞學說卵泡期：由內膜細胞和顆粒細胞共同完成雌激素合成。在LH剌激下，內膜細胞將膽固醇合成雄烯二酮和睪酮，轉入顆粒細胞后，在FSH作用下芳香化酶活性增強將雄激素轉變成雌激素。雌激素的分泌量隨卵泡的生長而增多，在排卵前，分泌量達高峰。黃體期：黃體內膜細胞主要合成雌激素,顆粒細胞主要分泌大量孕激素。外膜細胞和卵巢間質細胞合成少量雄激素。內膜細胞顆粒細胞受體LHATPcAMP膽固酮雄烯二酮雄烯二酮受體FSHATPcAMP芳香化酶雌激素雌激素雌激素合成的雙重細胞學說睪酮2.雌激素的生理作用刺激雌性性器官的發育并維持其成熟狀態,刺激雌性副性征的出現,并可影響代謝。

1）卵巢：協同FSH促進卵泡發育，通過對下丘腦的正反饋作用，間接促進排卵。

2）輸卵管：增強其分泌和運動，利于精子與卵子的運行。

3）子宮：促進子宮發育；子宮頸腺分泌多而稀薄粘液，宮口松弛，利于精子穿行；分娩前，加強子宮平滑肌的興奮性，提高對催產素的敏感性。

5）促進乳腺發育6）代謝（1）促進蛋白質合成。（2）促進成骨細胞、抑制破骨細胞活動，加速骨骼的生長，促進骨骺軟骨的愈合。（3）降低血漿膽固醇與β脂蛋白含量。（4）促進醛固酮的分泌,提高腎小管對ADH的敏感性,引起水鈉潴留。雌激素的生理作用

3.孕激素及其生理作用1）對哺乳動物促進子宮內膜增生、降低子宮興奮性；增加宮頸內粘液粘稠，阻止其它精子進入；促進乳腺小葉及腺泡發育；2）魚類的孕激素(17α，20β－雙羥孕酮)能促進、誘導卵母細胞最終成熟.對未產出的卵可起到保存和維持的作用。大量分泌到水中能刺激雄魚大量分泌促性腺激素。3）對下丘腦及腺垂體具有反饋性作用。對哺乳動物主要抑制LH的分泌。

4）產熱4.抑制素：由顆粒細胞分泌的糖蛋白，妊娠期由胎盤分泌。抑制素可抑制FSH的合成與釋放。它可通過誘導FSH的受體表達，促進卵泡內膜細胞分泌雄激素，抑制顆粒細胞分泌孕激素而分泌雌激素等多種方式，調控卵泡的生長發育。5.雄激素:由內膜細胞和腎上腺皮質網狀帶細胞產生。維持女性體毛分布和性欲。下丘腦GnRH腺垂體FSHLH卵巢顆粒細胞優勢卵泡抑制素排卵雌激素↑環境因素雌激素No.1峰

(三)卵巢活動調節下丘腦-垂體-卵巢軸

1.卵泡期卵巢功能調節：卵泡發育過程中，優勢卵泡的出現→雌激素分泌↑→雌激素和抑制素共同對腺垂體的負反饋調節→FSH↓LH↓(尤FSH↓)。

這一調節過程對優勢排卵卵泡的形成和雌激素的第一分泌峰的出現起重要作用。雌激素的第一分泌峰→對下丘腦正反饋調節→FSH、LH分泌峰→排卵。

2.黃體期卵巢功能調節：排卵→黃體→在LH作用下，孕激素、雌激素分泌↑(雌激素第二分泌峰)→

若未受精：雌激素和孕激素對腺垂體與下丘腦負反饋調節→FSH↓LH↓→黃體退化→經血期(此時的黃體稱為月經黃體)；

若受精：黃體繼續分泌雌激素和孕激素，還分泌松弛素(抑制子宮平滑肌的收縮)，此時的黃體稱為妊娠黃體。

二、魚類的生殖活動（一）魚類促性腺激素(GtH)促卵泡激素Follicle-stimulatinghormone,FSH

促黃體激素Lutenisinghormone,LH

二聚體糖蛋白：

α亞基

β亞基GtH-IGtH-II（一）魚類卵泡的生長和最終成熟Stage1:卵母細胞發育卵子發生（Oogenesis）初級卵原細胞增殖為次級卵原細胞（有絲分裂）卵原細胞生長發育為初級卵母細胞上皮細胞包被卵原細胞(follicle濾泡)進入細胞質生長期（歷時較長）不依賴促性腺激素，主要與機體發育有關Stage2:卵黃泡形成促性腺激素分泌增加（GtHI，FSH）卵黃前期的卵母細胞

出現卵黃小泡“內源性的卵黃發生”“endogenousvitellogenesis”FSH觸發卵黃小泡形成

膜細胞層顆粒細胞層輻射帶胚泡濾泡Stage3:卵黃發生卵黃蛋白原Vitellogenin(Vg)二聚體前體蛋白肝臟合成通過血液運輸到卵母細胞卵黃蛋白的前體高營養需求歷時最長卵黃蛋白的產生膜細胞Thecacells睪酮Testosterone(T)InducedbyGtH顆粒細胞Granulosacells雌二醇Estradiol(E2)E2刺激肝臟合成Vg卵黃發生完成GtHII(LH)

>GtHI(FSH)濾泡分泌成熟誘導激素(MIH)Stage3:卵黃發生Stage4:卵母細胞最終成熟成熟過程<24hrs胚泡遷移Germinalvesiclemigration胚泡破裂Germinalvesiclebreakdown繼續減數分裂Resumptionofmeiosis吸水Wateruptake

魚類卵母細胞最終成熟的激素調節成熟啟動因子MPF促黃體激素LH成熟誘導激素MIH促性腺激素釋放激素GnRH卵母細胞的最終成熟

誘導魚類卵母細胞的最后成熟(即核偏位、融解和卵黃與原生質的極化)，最有效的物質是17α、20β-雙羥孕酮。17α、20β-雙羥孕酮由卵母細胞濾膜的雙層細胞(卵膜細胞和顆粒細胞)分泌產生后和卵膜的特異性受體相結合，誘導產生一種成熟促進因子(maturation-promotingfactor，MPF)，而達到誘導魚類卵母細胞最后成熟的。GtH誘導卵母細胞最終成熟有兩種基本形式：Stage5:產卵spawn環境因素的刺激

交配Matingbehaviors產卵受F-前列腺素(

F-prostaglandin，PG)的控制

MIH誘導PGGtHII(LH)是必要條件人工催產的最佳時期排卵與產卵排卵：最后成熟的卵母細胞脫離濾泡膜進入卵巢腔。產卵：排入卵巢腔或體腔中的成熟卵，因為卵巢壁平滑肌加速收縮以及腹壁肌的收縮，使成熟卵從泄殖空排出體外的過程。Stage6恢復階段身體條件的恢復新的卵母細胞發育腦-垂體-性腺軸

Brain-pituitary-gonadaxisThebrain–pituitary–gonad(BPG)axisinmaleteleosts.---from

Weltzienetal.(2004)第四節妊娠與分娩一、妊娠：胚胎在雌性動物子宮內生長發育的過程。包括：受精、著床、妊娠的維持、胎兒的生長和分娩。(一)受精：精子與卵子相遇并結合成為合子的生理過程。

授精：雄性動物的精液輸入雌性動物生殖道的過程。部位：輸卵管壺腹部過程：精子運行、精子獲能、頂體反應、精子進入卵細胞及合子的形成、透明帶反應等

精子的獲能

精子在母畜生殖道內停留一段時間，發生某些形態和生理生化變化之后而獲得使卵子受精的能力。精卵相遇及頂體反應

精子和卵子在輸卵管壺腹部相遇。在即將相遇的一瞬間，精子頂體中的酶釋放出來以溶解卵子周圍的放射冠及透明帶-頂體反應。精子進入卵子及合子的形成

1）穿過放射冠2）穿過透明帶3）到達卵黃膜4）進入卵細胞5）原核的形成（1）雌原核（2）雄原核

6）配子形成

透明帶反應

一個精子穿越透明帶后，精子與卵膜接觸，激發卵細胞發生反應，向卵間隙釋放其內容物，作用于透明帶，可起封鎖透明帶作用，從