第三節(jié)三酰甘油（甘油三酯）的代謝一、甘油三酯的分解代謝（一）甘油三酯的水解-脂肪的動員

脂肪組織中儲存的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解為游離脂肪酸和甘油，并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程稱為脂肪的動員。甘油三酯甘油二酯甘油一酯甘油三酯的水解過程甘油TG脂肪酶脂酸1脂酸2脂酸3DG脂肪酶MG脂肪酶限速酶：甘油三酯（TG）脂肪酶又稱激素敏感脂肪酶(HSL)產(chǎn)物：1分子甘油和3分子脂酸脂解激素：腎上腺素、胰高血糖素、ACTH（促腎上腺皮質(zhì)激素）、去甲腎上腺素抗脂解激素：胰島素甘油三酯的水解過程總結(jié)（二）甘油的代謝→乙酰輔酶A→TAC（三）脂肪酸的氧化脂肪酸是人和哺乳動物體內(nèi)氧化供能的主要物質(zhì)，大多數(shù)組織均可在有氧條件下將脂肪酸徹底氧化分解為CO2和H2O，釋放能量，以肝、肌肉最活躍。脂肪酸的氧化過程1.脂酸的活化——脂酰CoA的生成2．脂酰CoA進(jìn)入線粒體3．脂酸的β-氧化4．乙酰CoA和NADH+H+及FADH2的氧化脂肪酸的活化

——脂酰CoA的生成（胞質(zhì)）脂酰CoA合成酶

ATPAMP PPi*脂酰CoA合成酶存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上

+CoA-SH2.脂酰CoA進(jìn)入線粒體

此過程為脂酸β-氧化的限速步驟，脂酯肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅰ

是限速酶膜間腔脂酯肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅱ脂酯肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅰ肉堿肉堿肉堿肉堿基質(zhì)內(nèi)膜*關(guān)鍵酶脂酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)3.脂酸的β-氧化(線粒體)脫氫加水再脫氫硫解脂酰CoAL(+)-β羥脂酰CoAβ酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA脂酰CoA脫氫酶反⊿2-烯酰CoAL(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+⊿2--烯脂酰CoA水化酶H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA水化酶2H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈

1.5ATPH2O呼吸鏈

2.5ATP線粒體膜TAC

NADH+H+

FADH2

H2O+1.5ATP呼吸鏈

H2O+2.5ATP

呼吸鏈

乙酰CoA徹底氧化三羧酸循環(huán)生成酮體肝外組織氧化利用4.乙酰CoA的徹底氧化活化：-2ATPβ氧化：

每輪循環(huán)

四個重復(fù)步驟：脫氫、加水、再脫氫、硫解產(chǎn)物：1分子乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH2

5.

脂酸氧化的能量生成

——以16碳軟脂酸的氧化為例7輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2能量計(jì)算：

生成ATP

8×10+7×2.5+7×1.5=108

凈生成ATP108

–2=106脂肪酸的氧化是體內(nèi)能量的重要來源乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮三者總稱為酮體。生成：肝細(xì)胞線粒體；酮體是脂肪酸在肝臟中氧化分解產(chǎn)生的特有的中間產(chǎn)物。利用：肝臟不能氧化酮體，酮體由血液運(yùn)輸?shù)礁瓮饨M織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體（四）酮體的生成與利用

1、酮體的生成—肝細(xì)胞線粒體內(nèi)

-羥-

-甲基戊二酸單酰CoA（HMG-CoA）2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA|CH3OH|脂肪酸--氧化CH3COCH2COOH乙酰乙酸CH3CHOHCH2COOH--羥丁酸--羥丁酸脫氫酶NADH+H+NAD+丙酮CH3COCH3CO2乙酰乙酸脫羧酶乙酰乙酰CoA硫解酶CoASHHMG-CoA裂解酶CH3COSCoAHMG-CoA合成酶CH3COSCoACoASHH2O2、酮體的利用－－肝外組織利用酮體作為燃料

(1)、肝外組織－心、腎、腦、骨骼肌等(線粒體

)

(2)、酶：琥珀酰輔酶A轉(zhuǎn)硫酶乙酰乙酸硫激酶酮體的氧化—肝外組織乙酰乙酸乙酰乙酰CoA乙酰CoA2脫氫酶NADH+H+NAD+硫解酶CoASH--羥丁酸轉(zhuǎn)硫酶琥珀酰CoA琥珀酸三羧酸循環(huán)H2OCO2ATP3、生理意義

1）酮體是脂肪酸在肝臟中氧化分解產(chǎn)生的正常

中間產(chǎn)物，是肝臟向肝外組織提供可利用的

能源的一種形式（分子小，溶于水，可透過血腦屏障及毛細(xì)血管，血中含量少）.

2）長期饑餓或糖供應(yīng)不足時,酮體可代替葡萄糖而成為腦或肌肉的主要能源物質(zhì).3)某些生理或病理情況下,如長期禁食或糖尿病時導(dǎo)致酮血癥、酮尿癥、代謝性酸中毒。二、甘油三酯的合成代謝甘油三酯是機(jī)體獲得能量的形式。合成部位：肝、脂肪組織、小腸細(xì)胞定位：胞液、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)原料：α-磷酸甘油、脂酰CoA（一）3-磷酸甘油的生成糖酵解葡萄糖3

磷酸二羥丙酮=Oα-磷酸甘油脫氫酶甘油

甘油激酶1.合成器官及部位主要器官：肝、脂肪組織

部位：胞液（二）脂肪酸的合成2.

合成原料①乙酰CoA的主要來源檸檬酸-丙酮酸循環(huán)可將乙酰CoA轉(zhuǎn)移到胞液。乙酰CoA

氨基酸

Glc（主要）8乙酰CoA＋14（NADPH+H+）→???→軟脂酸

②NADPH（供氫體）的來源磷酸戊糖途徑、檸檬酸-丙酮酸循環(huán)

3.軟脂酸合成酶系及反應(yīng)過程

7分子以丙二酸單酰CoA形式參與8乙酰CoA＋14（NADPH+H+）→???→軟脂酸

1分子以乙酰CoA形式參與軟脂酸合成的總反應(yīng)CH3COSCoA

+7HOOCCH2COSCoA

+

14（NADPH+H+）CH3(CH2)14COSCoA+7CO2

+6H2O+8HSCoA

+14NADP+

軟脂酸合成酶CH3(CH2)14COSCoA硫酯酶CH3(CH2)14COOH*（1）乙酰CoA的活化CH3CO~SCoA+HCO3—+ATP

乙酰CoA羧化酶HOOCCH2COSCoA丙二酸單酰CoA脂肪酸合成的限速酶*（2）軟脂酸的合成從乙酰CoA及丙二酰CoA合成長鏈脂酸，是一個重復(fù)加成過程，每次延長2個碳原子。各種生物合成脂酸的過程基本相似。*①乙酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶②丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶③b-酮脂酰-ACP合酶④b-酮脂酰-ACP還原酶⑤b-羥脂酰-ACP脫水酶⑥烯脂酰-ACP還原酶⑦硫酯酶ACP脂?；d體蛋白

脂肪酸合成酶系——多功能酶

一個多肽鏈上具有7種酶活性，依次重復(fù)進(jìn)行縮合、還原、脫水、再還原的過程合成軟脂酸**軟脂酸合成過程縮合還原脫水再還原*①①啟動/進(jìn)位哺乳動物不經(jīng)過乙酰ACP中間體乙酰CoA：ACP轉(zhuǎn)移酶，AT反應(yīng)歷程*②裝載丙二酸單酰CoA：ACP轉(zhuǎn)移酶，MT*

β酮酰ACP合酶，KS③縮合乙酰乙酰ACP*④還原β酮酰ACP還原酶，KRD-αβ羥丁酰ACP*⑤脫水β-羥脂酰-ACP脫水酶，HD反式丁烯酰ACP*烯脂酰-ACP還原酶，ER⑥還原丁酰ACP*AT*⑦釋放動物細(xì)胞：終產(chǎn)物是軟脂酰-ACP軟脂酰-ACP硫酯酶ACP、軟脂酸H2O（棕櫚酸前體）*(3)其他脂肪酸的合成脂肪酸碳鏈的延長過程：是以脂酰CoA（不是脂肪酸）作為起點(diǎn)(引物)，在線粒體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中脂肪酸碳鏈延長酶體系作用下，在通過與從頭合成相似的步驟，即縮合→還原→脫水→再還原，逐步在羧基端增加二碳單位?；蛟诰€粒體中經(jīng)β-氧化縮短為短鏈的脂肪酸。*在生物體內(nèi)存在大量的各種不飽和脂肪酸，如軟油酸、油酸、亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等，軟油酸、油酸可在人體內(nèi)由軟脂酸和硬脂酸在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中去飽和酶催化下經(jīng)去飽和作用而形成。亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸體內(nèi)不能合成，必需由