第六章微生物的生理特性第一節微生物的營養第二節酶及其作用第三節微生物的代謝第四節環境因素對微生物生長的影響水處理生物學第六章生理特性第一節微生物的營養營養：是指生物體從外部環境中攝取對其生命活動必需的能量和物質，以滿足正常生長和繁殖需要的一種基本生理功能。

水處理生物學第六章生理特性一、微生物細胞的化學組成及所需的營養物質細胞質量（濕重）水70~90%干物質10~30%無機鹽3～10%有機物90～

97%碳水化合物蛋白質脂肪DNARNA等組成微生物細胞（一）化學組成水處理生物學第六章生理特性（二）營養物質可被微生物吸收利用的物質。1碳源氮源3能源4無機鹽5生長因子6水水處理生物學第六章生理特性碳源

有機碳源糖類蛋白質脂肪有機酸無機碳源CO2CO32－多數微生物最好的碳源：葡萄糖、果糖、麥芽糖、淀粉生產中常見的碳源：玉米粉、麩皮、米糠、酒糟。提供細胞碳素來源的營養物質。最適碳源C-H-O型化合物水處理生物學第六章生理特性2氮源提供細菌細胞氮素來源的營養物質。有機氮源蛋白質蛋白胨氨基酸無機氮源NH4ClNH4NO3

實驗室常用氮源：牛肉膏、蛋白胨生產上常用氮源：尿素、玉米漿異養微生物對氮源的利用順序是：N·C·H·O

·

(X)>N·H>N·O>N水處理生物學第六章生理特性3能源提供微生物生命活動最初能量來源的營養物質和輻射能。能源種類化學物質（化能營養型）輻射能（光能營養型）有機物：化能異養型的能源（同碳源）無機物：化能自養型的能源（不同于碳源）：光能自養和光能異養型的能源水處理生物學第六章生理特性4生長因子概念：某些微生物在生長過程中不能利用簡單的碳、氮源自身合成，同時又是正常代謝必需的有機物。氨基酸類嘌呤、嘧啶類維生素類實驗室常用：酵母膏、蛋白胨作為綜合生長素硫辛酸、VC、VK是重要的生長因子。生長因子自養型微生物生長因子異養型微生物生長因子過量合成型微生物水處理生物學第六章生理特性5無機鹽構成微生物細胞的各種組分；酶的組分及激活劑；維持適宜的滲透壓；自養型細菌的能源。大量元素（生長所需濃度在10－3～10－4moL/L之間）：

C、H、O、N、P、S微量元素（生長所需濃度在10－6～10－8moL/L之間）

：

Mn、Co、Cu、Zn、Se水處理生物學第六章生理特性6水

營養物質的溶劑，而后被吸收。參與生物化學反應。運輸物質的載體。維持和調節機體的溫度。作用:水處理生物學第六章生理特性微生物利用營養的說明不同微生物對每一種營養元素需要的數量不同。并要求各營養元素有一定的比例。細菌往往優先利用易被吸收的有機物質。水處理生物學第六章生理特性二、微生物的營養類型根據微生物所需碳源和能源的不同，營養類型分四類：自養型光能無機營養型化能無機營養型異養型光能有機營養型化能有機營養型水處理生物學第六章生理特性1光能無機營養型(Photolithotroph)

又稱光能自養型微生物。

藻類、藍細菌、光合細菌（紫硫細菌、綠硫細菌）碳源——以CO2

為唯一碳源能源——光利用H2O或H2S中的H來還原CO2，合成有機物。光合細菌：藻類和藍細菌：水處理生物學第六章生理特性2化能無機營養型（chemolithotroph)

又稱化能自養型微生物。

氫細菌、硫化細菌、鐵細菌、硝化細菌。分布在土壤、水域中，在自然界物質轉化中作用重大。

碳源——以

CO2為唯一碳源。能源——無機物氧化產生能量。同時作為氫供體。

硝化細菌2NH3

+2O2

CO2+4H+2HNO2+4H++ATP[CH2O]+H2O水處理生物學第六章生理特性3光能有機營養型（photorganotroph)

又稱光能異養型微生物。

碳源——有機物作為供氫體和碳源，也可利用CO2作為碳源。能源——光該類菌能利用低分子有機物迅速增殖，利用此菌凈化高濃度的有機廢水。如果和活性污泥法合用，凈化效率高。在廢水處理中有重要的作用。水處理生物學第六章生理特性CO2＋2CH3CH3CHOH[CH2O]+2CH3COCH3+H2O

光能光合色素紅螺菌紅螺菌在湖泊、池塘、淤泥中含有，在缺氧時能利用有機酸、醇等有機物。同時該菌含有蛋白質65%，和大量的氨基酸、抗生素。常用工業廢水和農業廢棄物生產該菌，既保護了環境消除污染，又生產了單細胞蛋白變廢為寶。水處理生物學第六章生理特性4化能有機營養型(chemoorganotroph)

又稱化能異養型微生物。

絕大多數細菌、放線菌和全部真菌、病毒。

如大腸桿菌，枯草桿菌，鏈霉菌，根霉，曲霉。碳源——有機物能源——有機物氧化獲得。水處理生物學第六章生理特性營養類型電子供體碳源能源舉例光能無機自養型H2、H2S、S、或H2OCO2光能著色細菌、藍細菌、藻類光能有機異養型有機物CO2及有機物光能紅螺細菌化能無機自養型H2、H2S、Fe2+、NH3、或NO-2CO2化學能(無機物氧化)氫細菌、硫桿菌、亞硝化單胞菌屬、硝化桿菌屬、甲烷桿菌屬化能有機異養型有機物有機物化學能(有機物氧化)假單胞菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動物微生物營養類型水處理生物學第六章生理特性三、培養基實驗中，常利用培養基來培養各種微生物進行研究。1概念：人工配制的適合于不同微生物生長繁殖或積累代謝產物的營養基質。2培養基的配制原則△根據不同需要配制不同的培養基

細菌：牛肉膏蛋白胨培養基真菌：馬鈴薯糖培養基

放線菌：高氏一號培養基

水處理生物學第六章生理特性△

理化條件適宜（pH值、滲透壓、氧化還原電位等條件）

△物美價廉

△

營養協調（各營養物質的濃度及配比）牛肉膏蛋白胨培養基（細菌）牛肉膏3g

蛋白胨10gNaCl5g

瓊脂18-20g

水1000mlpH7.0-7.2

馬鈴薯糖培養基（真菌）馬鈴薯200g

葡萄糖或蔗糖20g

瓊脂18-20g

水1000mlpH自然水處理生物學第六章生理特性3培養基的分類(1)根據物理狀態分類液體培養基：不加凝固劑。水處理中的廢水。發酵工業。半固體培養基：液體培養基中加入0.5-1%的凝固劑。觀察細菌的運動狀態等。固體培養基：液體培養基中加入2%左右的凝固劑。分離、鑒定、計數、菌種保藏。凝固劑：瓊脂、明膠、硅膠水處理生物學第六章生理特性（2）根據化學組成分類▲天然培養基：動、植物、細菌或它們的提取液。

如酸奶、飲料酒、腐乳、醬類的發酵生產

特點——化學組分不知道，營養豐富，配制容易。▲合成培養基：完全以化學藥品配制而成。

如KH2PO4、NaCl

特點——組分確定▲半合成培養基：天然成分和化學藥品都有。水處理生物學第六章生理特性（3）根據用途分類◆鑒別培養基：根據微生物的代謝反應或其產物的反應特性而設計的，可借助肉眼直接判斷微生物種類的培養基。◆選擇培養基：按照某種微生物特殊營養要求專門設計。分離的微生物由劣勢種變為優勢種。◆加富培養基：根據營養要求人為地強化投加多種營養物質，以促進微生物大量生長。水處理生物學第六章生理特性四、營養物質的吸收和運輸——細胞膜的選擇吸收分四種情況水處理生物學第六章生理特性1．單純擴散

蛋白質小孔細胞外

細胞膜

細胞內

物質順濃度差運輸運動過程不耗能被運輸物質的分子結構不發生變化水、氣體和甘油等的運輸模式不是細胞主要的吸收途徑水處理生物學第六章生理特性2．促進擴散

載體蛋白

細胞外||細胞膜

||細胞內與單純擴散特點相似細胞膜上蛋白做載體對轉運物質有選擇性水處理生物學第六章生理特性3．主動運輸微生物吸收營養的最主要方式需要能量可以逆濃度差進行需要載體蛋白參與

載體蛋白

細胞外||細胞膜

||水處理生物學第六章生理特性4.基團轉位與主動運輸非常相似被吸收的營養物質與載體蛋白發生化學反應，因此物質結構有所改變水處理生物學第六章生理特性吸收和運輸不通過膜上的載體蛋白：單純擴散通過膜上的載體蛋白不耗能：促進擴散耗能運送前后溶質分子不變：

主動運輸（主要方式）運送前后溶質分子改變：

基團轉位吸收和運輸方式的異同水處理生物學第六章生理特性第二節酶及其作用一酶及其命名和分類二酶的作用特性三酶促反應的影響因素及動力學水處理生物學第六章生理特性一、酶及其命名和分類酶的概念：由活細胞產生的具有高度催化專一性的特殊蛋白質。2酶的命名和分類胞內酶

胞外酶

存在部位組成酶誘導酶存在方式單成分酶雙成分酶組成成分催化的反應類型水解酶、氧化還原酶、轉移酶、合成酶、裂解酶等水處理生物學第六章生理特性組成酶：與基質存在與否無關。在體內有相當的數量。誘導酶：受到各種持續的物理化學因素影響，在體內產生的適應新環境的酶。誘導酶的產生在廢水生物處理中有重要意義。可以通過環境的誘導產生能處理相應物質的細菌等微生物（馴化）。胞內酶：在細胞內部起作用，催化細胞的合成和呼吸。胞外酶：能透過細胞，作用于細胞外的物質（大分子）細菌無攝食器官，遇到的是簡單的溶解物質，通過胞內酶的作用；若遇到的是復雜的固體物質，利用胞外酶將吸附在細胞周圍的大分子物質水解為簡單的小分子物質。水處理生物學第六章生理特性二、酶的作用特性1酶的作用特點

具有蛋白質的各種特性分子量大、兩性化合物、不耐高溫、易被毒物破壞用量少，催化效率高專一性強反應條件溫和。常溫、常壓、接近中性就可以起作用酶活力的可調性。離體酶具活性。水處理生物學第六章生理特性2酶的活性酶活性即是酶活力。指催化一定化學反應的能力。反應速度越快，酶活性越高。如何確定酶活性的大小

？酶活性單位習慣酶活性單位比酶活性

國際酶學會議1961條規定：1酶活性單位是指在25℃最適pH及底物濃度等條件下，在1min內轉化1μmol底物的酶量

比酶活性是指單位重量酶蛋白所具有的酶活性單位數。在水處理中，常采用比酶活性★來判斷不同來源污泥的活性大小水處理生物學第六章生理特性三、酶促反應的影響因素及動力學酶促反應與酶活力有關。影響酶促反應（酶活力）的因素有：1溫度2pH值3基質濃度4酶的總濃度E05毒物或抑制劑水處理生物學第六章生理特性1溫度★要求：保證酶最適宜的溫度條件。每種酶都有自己的最適溫度。最適反應溫度：能形成最大反應速度的溫度.微生物體內30～60℃1β-半乳糖苷酶2酰化氨基酸水解酶3葡萄糖異構酶水處理生物學第六章生理特性

廢水生物處理中的污泥消化法和生物濾池法在設計時都考慮了溫度的因素。活性污泥曝氣池運行時影響因素復雜，要綜觀考慮。水處理生物學第六章生理特性2pH值★

大多數酶pH6~7

廢水生物處理保持pH6~9（利用的是土壤微生物混合群）為什么pH值影響酶活力？

？酶蛋白是兩性電解質。酶活性在特定的電荷狀態下發揮。酸性系統,越傾向于酸，正電荷越多。堿性系統,越傾向于堿，負電荷越多。酸堿都會降低酶活性甚至失活最適PH值：能保持最大酶活性的PH值約在6～9

中性居多。水處理生物學第六章生理特性3基質濃度★酶促反應動力學米－門公式：υ=V最大SKm+S

V：反應速度；S：基質濃度；V最大：最大反應速度；Km：米氏常數(酶催化反應中中間復合物ES分解速度與生成速度之比)

。水處理生物學第六章生理特性米－門公式：υ=V最大SKm+S

（1）當Km=S時，υ=，當基質濃度等于米氏常數時，酶促反應速度為最大反應速度的一半。（2）當S《Km時，υ=，υ與S成正比，反應速度隨S增大而增大。一級反應。

（3）當S》Km時，υ=V最大，隨基質濃度的增大，反應速度不變，為最大反應速度。零級反應

V最大2V最大SKm水處理生物學第六章生理特性米門公式圖示在一定范圍內反應速度隨基質濃度的提高而加快，但當基質濃度很大時，反應速度就與基質濃度無關了。水處理生物學第六章生理特性4酶的總濃度E0υ=K3[E0][S]Km+[S]V最大=K3[E0]酶的總濃度[E0]影響米-門方程中υ和V最大的大小。

在水處理中為了加快反應速度，往往需要培養盡可能多的細菌用以提高酶的總濃度。從而增加反應器的處理能力和速率。水處理生物學第六章生理特性5毒物或抑制劑（1）可逆的化學結構與基質相似，爭先與酶結合，減少了酶與正式基質結合的機會。（2）不可逆的與蛋白質化合形成不溶性鹽類沉淀，破壞酶的作用。如重金屬鹽類Fe3+

、Hg2+

、Ag+與帶負電的酶蛋白結合沉淀。水處理生物學第六章生理特性微生物產生的酶的作用微生物產生的具特殊功能的酶可用于洗衣粉等日用品的生產中；用于生物試劑生產（Taq酶）。用于三廢治理方面，脂肪酶凈化生活污水，多酚氧化酶檢出酚并可除去酚。注意：將微生物和酶兩者相區別。微生物的酶是微生物機體合成的。水處理生物學第六章生理特性有關微生物酶的幾個概念：

酶制劑：從微生物體中分離出來制成的水溶性酶。固相酶：水溶性酶經過理、化處理與載體結合形成。穩定性增加，可反復使用多次，壽命長。固定化微生物細胞：把微生物細胞直接固定在載體上，免去酶分離提純的工藝，提高酶的收率。水處理生物學第六章生理特性第三節細菌的呼吸一呼吸作用的本質二細菌的呼吸類型三細菌與氧氣的關系四細菌的呼吸類型在廢水生物處理中的應用水處理生物學第六章生理特性新陳代謝：簡稱代謝，是推動一切生命活動的動力源，通常指在活細胞中的各種合成代謝與分解代謝的總和。合成代謝：又稱同化作用或合成作用，是微生物不斷從外界吸收營養物質，合成細胞物質的過程，在此過程中需要吸收能量。分解代謝：又稱異化作用或分解作用，是微生物將自身或外來的各種復雜有機物分解為簡單化合物的過程，在此過程中有能量釋放。水處理生物學第六章生理特性一呼吸作用的本質1呼吸作用的本質生物的氧化和還原的統一過程。即，在生物氧化中，呼吸基質脫下的氫和電子經載體傳遞，最終交給受體的生物學過程。2發生的生物學現象（酶的催化）

復雜的有機物變成簡單的物質CO2、H2O等。發生能量的轉換（合成物質、維持生命活動）產生中間產物（繼續分解、作為原料合成機體物質。吸收、同化各種營養。水處理生物學第六章生理特性二細菌的呼吸類型脫下氫和電子——氧化接受氫和電子——還原根據基質脫氫后，最終受氫體（電子受體）的不同，微生物呼吸分為三類：呼吸類型電子受體好氧呼吸自由氧厭氧呼吸硝酸鹽、硫酸鹽等無機氧化物發酵小分子有機物（基質氧化后的中間產物）水處理生物學第六章生理特性1好氧呼吸

respiration

（1）最終電子受體：游離的氧氣（O2）

（2）反應模式基質－H2基質（葡萄糖）－2e-－2H+脫氫酶脫氫酶－2H傳遞體－2H傳遞體－2e—2H+－2e—2H++2e+2H+O2H2O等

氧化酶水處理生物學第六章生理特性（3）舉例自養微生物硫磺細菌氧化H2S（無機物）：H2S+2O2H2SO4+ATP異養微生物大腸桿菌氧化葡萄糖（有機物）：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+ATP在好氧呼吸過程中，基質被氧化較徹底，獲得的ATP多，最終產物積累少。好氧活性污泥法處理有機廢水，即采用好氧呼吸。水處理生物學第六章生理特性2厭氧呼吸（anaerobicrespiration)

最終電子受體：無機物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-）

基質－H2基質（葡萄糖）－2e-－2H+脫氫酶脫氫酶－2H傳遞體－2H傳遞體－2e－2e+2eNO3-NO2-+H2O

特殊氧化酶水處理生物學第六章生理特性厭氧呼吸主要種類：（1）硝酸鹽呼吸無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為最終電子受體，將其還原為NO2、NO、N2O，直至N2的過程反硝化細菌：C6H12O6+4NO3-6CO2+2N2+6H2O+1758KJ水處理生物學第六章生理特性（2）碳酸鹽呼吸以CO2或碳酸鹽作為最終電子受體的無氧呼吸產甲烷菌：CO2+4H2

CH4+2H2O+135.6KJ水處理生物學第六章生理特性常見的發酵有

乙醇發酵

乳酸發酵3發酵最終電子受體：基質氧化后的中間產物

特點：氧化不徹底，產能低，可積累大量中間產物水處理生物學第六章生理特性

乙醇發酵（生產酒精）葡萄糖3－磷酸甘油醛1，3－二磷酸甘油酸2NAD2NADH2丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇ATPCO2底物：葡萄糖最終電子受體：乙醛（代謝的中間產物）產能量少（2個ATP)，大部分儲存在乙醇中。水處理生物學第六章生理特性三細菌與氧氣的關系（微生物與氧氣的關系）1需氧（好氣）菌

2厭氧（嫌氣）菌

3兼性厭氧菌水處理生物學第六章生理特性1好氧菌呼吸類型－有氧呼吸，生活時需要氧氣培養方式－固體表面，液體淺層，通氣，振蕩。如－多數細菌（枯草桿菌等）、真菌、藻類。有機物CO2+H2O

好氧分解水處理生物學第六章生理特性2厭氧菌呼吸類型－厭氧呼吸和發酵，在無氧氣的環境生長培養方式－抽真空；在N2、H2條件下。如：乳酸桿菌，梭狀芽孢桿菌，產甲烷桿菌為什么有氧氣不能生活？

原因：有氧存在，代謝產生H2O2,H2O2有毒，該類微生物沒有分解H2O2的氧化酶水處理生物學第六章生理特性3兼性厭氧菌培養方式－具體實驗要求而定。如：腸道細菌（大腸桿菌），人及很多動物的病原菌。呼吸類型

水中DO＜

0.2-0.3mg/L，發酵、厭氧呼吸水中DO＞

0.2-0.3mg/L，有氧呼吸水處理生物學第六章生理特性四細菌的呼吸類型在廢水生物處理中的應用活性污泥法和生物濾池利用好氧微生物或兼性微生物進行好氧呼吸，分解物質徹底。產物是沒有異味的物質，不破壞正常環境。供應氧氣，設備復雜。厭氧消化法利用厭氧微生物和兼性微生物的厭氧呼吸對有機污泥和高濃度有機廢水進行發酵。分解物質不徹底，產物有臭味。沒有氧氣，需要時間長，設備簡單。水處理生物學第六章生理特性第四節其它環境因素對細菌（微生物）生長的影響水處理生物學第六章生理特性1滅菌(sterilization)

：用理化方法殺死物體表面及內部所有微生物（包括芽孢）的過程滅菌劑2消毒（disinfection)：用理化方法殺死病原微生物的措施消毒劑3防腐（antisepsis)：用理化方法抑制霉腐微生物生長的措施(理化因素）。

防腐劑（抑菌劑）4

無菌操作：防止微生物進入物體的技術。5無菌：指沒有活的微生物（包括芽孢）存在概念水處理生物學第六章生理特性本節主要內容一溫度二氫離子濃度三氧化還原電位四水分五滲透壓六光線七化學藥劑水處理生物學第六章生理特性一溫度所有的微生物生長有三種基本溫度最低生長溫度最適生長溫度最高生長溫度下限上限最適溫溫度一定時間內的生長量水處理生物學第六章生理特性是否所有的微生物的生活溫度都一樣呢？？不（一）根據最適生長溫度分類細菌（微生物）1低溫型微生物psychrophiles（嗜冷微生物）2中溫型微生物mesophiles（嗜溫微生物）3高溫型微生物thermophiles（嗜熱微生物）水處理生物學第六章生理特性1低溫型微生物psychrophiles（-5℃~+30℃）雪藻最適溫范圍10～20℃。分布：海水及冷藏食品。水處理生物學第六章生理特性2中溫型微生物mesophiles（5℃-50℃）最適溫范圍25～30℃。分布：土壤、植物、溫血動物及人體中的微生物大部分屬于該類型。

大腸桿菌、傷寒桿菌、痢疾桿菌等水處理生物學第六章生理特性3高溫型微生物thermophiles（25℃～80℃）熱泉中的細菌污泥消化的高溫厭氧處理利用該類菌最適溫度50℃～60℃。極端嗜熱微生物最適溫度70～90℃（溫泉、火山噴口）分布：堆肥、沼氣、發酵池。水處理生物學第六章生理特性（二）高溫滅菌、低溫抑菌高溫滅菌干熱滅菌濕熱滅菌火焰滅菌★烘箱內干燥熱空氣滅菌★巴斯德消毒法間歇滅菌法高壓蒸汽滅菌法★高溫滅菌：高溫蛋白質凝固變性，酶失活。水處理生物學第六章生理特性1干熱滅菌(dryheatsterilization)

2）干燥熱空氣箱滅菌

用法：160-170℃,2小時（利用熱空氣滅菌)

特點：由于空氣傳熱穿透力差，菌體在脫水狀態下不易殺死。所以溫度高、時間長。

適用：玻璃器皿、金屬器械等耐高溫的固體物。

1）火焰滅菌：常用酒精燈、接種環

特點：徹底、迅速。水處理生物學第六章生理特性2濕熱滅菌(moistheatsterilization)

（主講高壓蒸汽滅菌法）利用水的沸點隨水蒸氣壓力的增加而上升，以達到高溫滅菌目的的方法。

a方法：一般121℃（1kg/cm2或15磅/英寸2）

20-30min。b適用：耐高溫物品如培養基，無菌水，培養皿。水處理生物學第六章生理特性

濕熱滅菌較干熱滅菌效果好1)特點：溫度低、時間短、滅菌效果好。2)滅菌效果好的原因：

菌體內含水量越高凝固溫度越低。

蒸汽冷凝會放出潛熱。

飽和水蒸汽穿透力強。

濕熱易破壞細胞內蛋白質大分子的穩定性，主要破壞氫鍵結構。水處理生物學第六章生理特性低溫抑菌低溫可延緩微生物的生理活動(故采用低溫保藏微生物)

。

◆.酶在低溫下仍起作用

◆.微生物質膜中不飽和脂肪酸含量高(低溫下仍保持半流體狀態)低溫下微生物為什么能生存？

？注：溫度的調整對工業廢水生物處理意義重大。水處理生物學第六章生理特性二氫離子濃度（pH值）1、細菌：pH7.0-7.62、酵母、霉菌:pH5-63、放線菌:pH7.6-8微生物生活的PH在4.0～9.0之間微生物在酸性太強或堿性太強的環境里，一般不能生活。工業廢水的pH值過高或過低應該加以中和，作適當調整。1配制培養基時調節好PH，適于培養的微生物需要。2培養基中的蛋白胨、氨基酸有一定的緩沖能力。3加入緩沖物質——磷酸鹽、碳酸鹽等水處理生物學第六章生理特性三氧化還原電位（Eh值）V氧化還原電位與氧氣多少有關。成正比。氧氣含量高，Eh值高；氧氣含量低，Eh值低。好氧微生物

＊大于0.1V生長。

＊0.3～0.4V