蛋白質的生物合成生物化學蛋白質生物合成的體系生物化學

蛋白質的生物合成，即翻譯，就是將核酸中由4種核苷酸序列編碼的遺傳信息，通過遺傳密碼破譯的方式解讀為蛋白質一級結構中20種氨基酸的序列。

一、三種RNA的作用

（一）mRNA與遺傳密碼1.遺傳學將編碼一個多肽的遺傳單位稱為順反子。2.原核細胞中數個結構基因常串聯為一個轉錄單位，轉錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關的蛋白質，為多順反子(polycistron)

。3.真核mRNA只編碼一種蛋白質，為單順反子(singlecistron)

。

順反子(cistron)原核生物的多順反子真核生物的單順反子非編碼序列核糖體結合位點起始密碼子終止密碼子編碼序列PPP5

3

蛋白質mG-5

3

蛋白質PPP遺傳密碼及其特點(1)mRNA分子上從5

至3

方向，由AUG開始，每3個核苷酸為一組，決定肽鏈上某一個氨基酸或蛋白質合成的起始、終止信號，稱為三聯體密碼(tripletcoden)。(2)起始密碼(initiationcoden):AUG

(3)終止密碼(terminationcoden):UAAUAGUGA(4)從mRNA5

端起始密碼子AUG到3

端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個三聯體密碼連續排列編碼一個蛋白質多肽鏈，稱為開放閱讀框架(openreadingframe,ORF)。

1.連續性(commaless)第一個核苷酸第二個核苷酸第三個核苷酸UCAGU苯丙氨酸苯丙氨酸亮氨酸亮氨酸絲氨酸絲氨酸絲氨酸絲氨酸酪氨酸酪氨酸終止密碼終止密碼半胱氨酸半胱氨酸終止密碼色氨酸UCAGC亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸脯氨酸組氨酸組氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸精氨酸精氨酸UCAGA異亮氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸蘇氨酸蘇氨酸蘇氨酸蘇氨酸天冬酰胺天冬酰胺賴氨酸賴氨酸絲氨酸絲氨酸精氨酸精氨酸UCAGG纈氨酸纈氨酸纈氨酸纈氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸UCAG遺傳密碼表氨基酸密碼子數目氨基酸密碼子數目Ala4Leu6Arg6Lys2Asn2Met1Asp2Phe2Cys2Pro4Gln2Ser6Glu2Thr4Gly4Trp1His2Tyr2Ile3Val42.簡并性(degeneracy)

遺傳密碼中，除色氨酸和蛋氨酸僅有一個密碼子外，其余氨基酸均有多個密碼子。4.通用性(universal)5.擺動性(wobble)轉運氨基酸的tRNA的反密碼需要通過堿基互補與mRNA上的遺傳密碼反向配對結合，但反密碼與密碼間不嚴格遵守常見的堿基配對規律，稱為擺動配對。(1)整套密碼從原核生物到人類都通用，但動物細胞的線粒體、植物細胞的葉綠體例外。(2)密碼的通用性證明各種生物進化自同一祖先。

起始密碼子位于mRNA鏈的5′-端，終止密碼子位于3′-端，翻譯時沿5′→3′方向進行，直到終止密碼子為止，相應多肽鏈的合成從N端向C端延伸。3.方向性(direction)密碼子、反密碼子配對的擺動現象tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUGAUCU（二）tRNA與氨基酰-tRNA反密碼環氨基酸臂氨基酰-tRNA合成酶對底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。不同的tRNA有不同的堿基組成，并由不同的氨基酰tRNA合成酶識別。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreadingactivity)。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet原核生物真核生物核糖體小亞基大亞基核糖體小亞基大亞基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白質rpS21種rpL36種rpS33種rpL49種

不同細胞核糖體的組成

核糖體（三）rRNA與核糖體核糖體由大、小兩個亞基組成，是蛋白質合成的場所。

原核生物翻譯過程中核糖體結構模式2.A位：氨基酰位，又稱受位。1.P位：肽酰位，又稱給位。3.E位：排出位。小亞基：1、識別并定位結合mRNA2、結合起始氨基酰tRNA3、結合和水解ATP大亞基：1.具有轉肽酶活性。核酶2.能結合參與蛋白質合成的各種蛋白因子。

20種編碼氨基酸作為原料。(一)合成原料二、蛋白質生物合成的原料和所需酶類(二)酶及蛋白因子1．氨基酰-tRNA合成酶

ATP存在下合成氨基酰-tRNA，具有絕對特異性。2．轉肽酶

催化核糖體“P位”上的肽酰基轉移至“A位”的氨基酰-tRNA的氨基上，使酰基與氨基縮合形成肽鍵。3．轉位酶

催化核糖體向mRNA的3′端移動定位于“A位”。4．蛋白因子

起始因子(initiationfactor，I