第十二章植物的鈣鎂硫營養及鈣鎂硫肥優選第十二章植物的鈣鎂硫營養及鈣鎂硫肥一、鈣的營養作用1.植物體內鈣的含量與分布

2.植物對鈣的吸收和運輸

3.鈣的生理功能

4.植物缺鈣的典型癥狀1.植物體內鈣的含量與分布植物體內鈣（Ca）含量為1-50g/kg，比鎂多而比鉀少。因植物種類、部位和器官的含鈣量變幅很大。

雙子葉植物>單子葉植物（雙子葉植物細胞壁中的陽離子交換量大，因而含鈣量較高，而單子葉植物含鈣量較低）。豆科植物、甜菜、甘藍等需鈣較多，禾谷類植物、馬鈴薯等需鈣較少。

地上部>根部；

莖葉（esp.老葉）>果實、籽粒；

同一葉片，老葉：邊緣>中部；嫩葉：中部>邊緣

大部分存在于細胞壁上（果膠質,R-coo-）。細胞中的鈣主要分布在液泡中，細胞質中較少(<10-6M)，以防鈣與磷酸形成沉淀。2.植物對鈣的吸收和運輸植物體內鈣的形態因植株部位而異：Ca2+(incell)；當其被非擴散的有機陰離子（如羧基、羥基等，草酸、碳酸或磷酸）吸持后，則以草酸鈣、碳酸鈣或磷酸鈣沉積在液泡中；在種子中以植素形態存在；細胞壁中以果膠酸鈣。2.植物對鈣的吸收和運輸鈣進入植物細胞是通過鈣離子通道被動擴散。為了控制細胞質中較低的鈣濃度，細胞還需要通過Ca2+運轉子主動地將鈣排出細胞。

通過質外體途徑輸送Ca2+,內皮層一旦木栓化Ca2+就無法通過，因此根系吸收的Ca2+只限于根尖。

主要通過木質部運輸，向上移動速度很大程度受蒸騰強度控制，當新根生長受阻（）或空氣濕度過大，即使石灰性土壤中植物也會缺鈣。2.植物對鈣的吸收和運輸Ca2+在木質部導管中的移動不能但從蒸騰流來解釋，因為Ca2+被細胞壁非擴散陰離子所吸收，導管圓柱體可看作的Ca2+交換柱，木質部組織中吸收的可被其它陽離子交換，這種交換有利于Ca2+向上運輸。

移動除受質流和吸附作用影響外，還與體內IAA合成有關。葉片成熟后，蒸騰作用速度不變，而Ca2+流入葉片的數量明顯減少，從蒸騰強度看嫩芽比老葉小，但Ca2+卻優先向嫩芽移動。因為嫩芽IAA合成刺激了質子外流泵，增加了新的陽離子交換位，生長點成為Ca2+積累中心。用TIBA（2，3，5-三碘苯甲酸）噴蘋果后，果實很快出現-Ca2+韌皮部Ca2+數量很少，向下移動速度很慢。即使生長點已出現-Ca2+，老葉中Ca2+的也很難供應生長點需要。

3.鈣的生理功能1）穩定細胞膜:鈣能把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸酯與蛋白質的羧基橋接起來，從而穩定生物膜結構，保持細胞膜對離子的選擇性吸收的功能。鈣對生物膜的穩定作用在植物對離子的選擇性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起來有以下四個方面：1）穩定細胞膜:1、提高生物膜的選擇吸收能力；如果缺鈣，或原生質膜上的Ca2+被重金屬離子或質子所取代，即可發生細胞質外滲，選擇性吸收能力下降的現象。嚴重缺鈣時，原生質膜結構徹底解體。2、增強對環境脅迫的抵抗能力（減輕重金屬及酸性毒害，對鹽害、凍害、干旱、熱害和病蟲害的抗性增強）；3、維持細胞分隔化作用，減弱乙烯的生物合成，防止植物早衰；

4、提高作物品質：儲藏器官發育初期，Ca2+含量較低時，細胞原生質膜的通透性增加，有利于糖等有機物質經韌皮部向儲藏器官中轉運；防止成熟果實腐爛、利于儲存。2）穩固細胞壁

植物細胞壁中有豐富的Ca2+結合位點，絕大部分鈣與細胞壁中的果膠質結合，其生理意義為：

（1）增強細胞壁結構與細胞間的粘結作用；

（2）對膜的透性和有關的生理生化過程起調節作用。

在蘋果果實的貯藏組織中，結合在細胞壁上的鈣可高達總鈣量的90％。缺鈣后細胞壁合成受阻，抑制莖尖、根尖等分生組織中細胞分裂。同時，缺鈣造成細胞壁解體，細胞易受病菌的侵染。3）促進細胞的伸長和根系生長

缺鈣會破壞細胞壁的粘結聯系，抑制細胞壁的形成；同時不能形成細胞板，出現雙核細胞現象；細胞無法正常分裂，最終導致生長點死亡。4）參與信息傳遞

當某種信號達到細胞時，質膜對Ca2+通透性瞬間增加。當細胞質中Ca2+濃度增加到一定閾值時，它會與一種鈣調蛋白(Calmodulin，CAM)結合，形成Ca-CAM復合體，使CAM成為激活態。這種激活態的CAM可以進一步激活植物體內多種關鍵酶，如磷脂酶，NAD激酶、Ca2+-ATP酶等，進而使細胞產生與信號相對應的生理的反應，如細胞分裂、物質合成等。5)調節滲透作用在有液泡的葉細胞內，大部分的Ca2+

存在于液泡中，它對液泡內一陰陽離子的平衡有重要貢獻。這些物料主要適用于酸性土壤,既調整了酸度,也補充了鎂源。鎂也能激活谷胱甘肽合成酶和PEP羧化酶。蘋果出現苦痘病和水心病。缺鈣會破壞細胞壁的粘結聯系，抑制細胞壁的形成；9％，還含有鐵、鋁、鎂、鉀及鋅、銅、錳、鋁等，可用作水稻肥料。1、植株矮小，生長緩慢，雙子葉植物脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉變為黃色或白色，還會出現大小不一的褐色或紫紅色斑點嚴重時整個葉片壞死。缺鎂突出表現是葉綠素含量下降，并出現失綠癥。（3）根據田間試驗結果確定石灰用量最為實用，因為影響石灰用量的因素很多，采用田間試驗的實際結果能為某一地區提出較為合理的用量。CaO+H2O→Ca(OH)2+熱量鎂對多年生牧草、蔬菜、葡萄、煙草、果樹及禾谷類作物中的黑麥，小麥等有良好的反應；直接供應作物硫素等營養由于含硫肥料還含有其它成分，故能提供硫、鈣、鎂、磷和鐵等營養元素。1、植株矮小，生長緩慢，雙子葉植物脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉變為黃色或白色，還會出現大小不一的褐色或紫紅色斑點嚴重時整個葉片壞死。Ca2+的運輸與蒸騰作用緊密相關，水分和鈣的運輸呈現明顯的晝夜節律性變化，也決定了鈣在植物體內的運輸具有單向性，在北方富含鈣的石灰性土壤上植物會出現生理性缺鈣。合理的石灰用量依土壤性質、作物種類、石灰肥料的種類、氣候條件、施用目的及施用技術等而定。美國Carlsbad有硫酸鉀鎂礦蘊藏。6）具有酶促作用Ca2+對細胞膜上結合的酶（Ca-ATP酶）非常重要。的主要功能是參與離子和其它物質的跨膜運輸。4.植物缺鈣的典型癥狀由于鈣在細胞壁、細胞膜中的關鍵作用，同時也由于鈣主要通過木質部運輸，受蒸騰作用影響大，老葉中鈣的再利用程度低，故缺鈣植株的頂芽、側芽、根尖等分生組織首先出現缺素癥，易腐爛死亡，幼葉卷曲畸形，葉緣開始變黃并逐漸壞死。在缺鈣時，植株生長受阻，節間較短，因而一般較正常生長的植株矮小，而且組織柔軟。4.植物缺鈣的典型癥狀肉質果實的蒸騰量一般都比較小，缺鈣使果實發育受阻，番茄、辣椒、西瓜等出現臍腐病，蘋果出現苦痘病和水心病。甘藍、萵苣和白菜出現葉焦病；番茄、辣椒和西瓜出現臍腐病；蘋果出現苦痘病和水心病。Ca2+的運輸與蒸騰作用緊密相關，水分和鈣的運輸呈現明顯的晝夜節律性變化，也決定了鈣在植物體內的運輸具有單向性，在北方富含鈣的石灰性土壤上植物會出現生理性缺鈣。二、含鈣肥料的種類和性質又稱消石灰，由生石灰加水或堆放時吸水而成，吸水時釋放出大量的熱。缺鎂突出表現是葉綠素含量下降，并出現失綠癥。缺鈣后細胞壁合成受阻，抑制莖尖、根尖等分生組織中細胞分裂。25mmolCa(OH)2才能中和，則每hm2所需的石灰為：移動除受質流和吸附作用影響外，還與體內IAA合成有關。由石灰石、白云石或貝殼類直接磨細而成，主要成分是碳酸鈣。CaMg(CO3)2→CaO+MgO+2CO2肉質果實的蒸騰量一般都比較小，缺鈣使果實發育受阻，番茄、辣椒、西瓜等出現臍腐病，蘋果出現苦痘病和水心病。鎂肥可用作基肥或追肥。微溶性固體鎂肥

以白云石應用最廣泛,菱鎂礦、輕燒氧化鎂(非方鎂石)也時有應用。缺鈣會破壞細胞壁的粘結聯系，抑制細胞壁的形成；水溶性鎂肥宜作追肥，微水溶性則宜作基肥。移動除受質流和吸附作用影響外，還與體內IAA合成有關。我國迄今未發現這種礦藏。3、缺鎂對光合作用本身影響較小，但明顯影響葉綠體中淀粉的降解、糖的運輸和韌皮部蔗糖的卸載，因而降低光合產物從“源”（如葉）到“庫”的運輸速率。1.生石灰又稱燒石灰，主要成分CaO90%~96%，以石灰石、白云石及含碳酸鈣豐富的貝殼等為原料，經過煅燒而成：CaCO3

→

CaO+CO2

CaMg(CO3)2→CaO+MgO+2CO2

中和土壤酸性的能力很強，可以迅速矯正土壤酸度。殺蟲、滅草、土壤消毒。2.熟石灰

又稱消石灰，由生石灰加水或堆放時吸水而成，吸水時釋放出大量的熱。

CaO+H2O→Ca(OH)2+熱量

主要成分Ca(OH)2，中和土壤酸性的能力比生石灰弱。3.碳酸石灰

由石灰石、白云石或貝殼類直接磨細而成，主要成分是碳酸鈣。溶解度小，中和土壤酸性的能力較緩和而持久。生石灰和熟石灰貯存中易吸收水和CO2。其它鈣肥4.含石灰質的工業廢渣：主要是指鋼鐵工業的廢渣，如煉鐵高爐的爐渣，主要成分為硅酸鈣。還含有Si、Mg。5.其它含鈣的化學肥料：鈣是很多常用化肥的副成分。

中和土壤酸性，消除毒害；

促進土壤有益微生物的活動，增加土壤中有效養分；

改善土壤物理性狀。

三、石灰肥料的作用和施用

合理的石灰用量依土壤性質、作物種類、石灰肥料的種類、氣候條件、施用目的及施用技術等而定。（1）作物種類：如茶樹是典型的耐酸作物，不需施用石灰；水稻、黃瓜、南瓜、蕎麥、甘薯、煙草等耐酸中等，要施用適量石灰；大麥、小麥、玉米、番茄、甜菜等耐酸較差，要重視施用石灰。三、石灰肥料的作用和施用

（2）土壤性質：土壤酸性強，活性鋁、鐵、錳的濃度高，質地粘重，耕作層厚時石灰用量適當多些。旱地的用量應高于水田。坡度大的上坡地要適當增加用量。

（3）石灰肥料種類及其它條件：中和能力強的石灰或同時施用其他堿性肥料時可少施。降雨量多的地區用量應大些。撒施，中和全耕層或結合綠肥壓青或稻草還田的用量大些。施用方法

石灰可作基肥和追肥，不能作種肥。撒施力求均勻，防止局部土壤過堿或未施到。條播作物可少量條施。番茄、甘藍和煙草等可在定植時少量穴施。不宜連續大量施用石灰，否則會引起土壤有機質分解過速、腐殖質不易積累，致使土壤結構變壞，誘發營養元素缺乏癥，還會減少作物對鉀的吸收，反而不利于作物生長。注意事項石灰肥料不能和銨態氮肥、腐熟的有機肥和水溶性磷肥混合施用，以免引起氮的損失和磷的退化導致肥效降低。確定石灰用量的方法

（1）根據土壤交換性酸或水解性酸度計算法（2）根據土壤中陽離子換量與鹽基飽和度計算（3）根據田間試驗結果確定石灰用量最為實用，因為影響石灰用量的因素很多，采用田間試驗的實際結果能為某一地區提出較為合理的用量。浸提出的酸用Ca(OH)2標準液滴定，計算石灰的用量。舉例100g土壤樣品浸提液需要1.25mmolCa(OH)2才能中和，則每hm2所需的石灰為：M=1.25X74X2250000X1000/1000/100/1000/2=2081.2kg2081.2/2=1040.6kg第二節植物鎂營養與鎂肥一、植物鎂營養

二、鎂肥的種類和性質

三、鎂肥的施用

一、植物鎂營養1.植物體內鎂的含量

2.植物對鎂的吸收和運輸3.鎂的生理功能4.缺鎂典型癥狀

1.植物體內鎂的含量植物體內鎂的含量比K、Ca低，約為0.5-7g/kg，正常植物的成熟葉片中大約有10%的鎂結合在葉綠素a和葉綠素b中，75%的鎂結合在核糖體中，其余的15%呈游離態、或結合在各種酶或細胞的陽離子結合部位（如蛋白質的各種配位基團，有機酸，氨基酸和細胞壁自由空間的陽離子交換部位）上。當植物葉片中的鎂含量低于2g/kg時則可能缺鎂。在種子中，鎂與植酸相結合。鎂在植物體內的分布規律1、豆科植物地上部分的含鎂量是禾本科植物的2-3倍；

2、種子含鎂較多，莖、葉次之，而根系很少；

3、生長初期，鎂大多存在于葉片中，結實期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；由于鎂在韌皮部中的移動性很強，儲存在營養體或其它器官中的鎂可以被重新分配和再利用。2.植物對鎂的吸收和運輸

吸收形式：主要Mg2+。吸收方式：被動吸收為主，溫度、光照、加入呼吸抑制劑的影響？過干、過濕條件對鎂吸收不利，與蒸騰有關。Mg2+吸收受其它離子影響。在氮肥中引起缺鎂的嚴重程度依：(NH4)2SO4>CO(NH2)2>NH4NO3>Ca(NO3)2,K+、Ca2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+等對由拮抗作用，施K、Ca肥時易缺鎂。3.鎂的生理功能

葉綠素的中心原子鎂的主要功能是作為葉綠素a和葉綠素b卟啉環的中心原子，當鎂原子同葉綠素分子結合后，才具備吸收光量子的必要結構，才能有效地吸收光量子進行光合碳同化反應。葉綠素的結構

3.鎂的生理功能多種酶的活化劑在ATP酶催化ATP水解的反應中，鎂首先在ATP或ADP的焦磷酸鹽結構和酶分子之間形成一個橋梁，形成穩定性較高的Mg-ATP復合體，在然后在ATP酶的作用下，這個復合體能把高能磷酰基轉移到肽鏈上去。同時，在ATP的合成過程中，也需要鎂將ADP和酶進行橋接。pH值、鎂(3mmol/L)及鉀(50mmol/L)

對玉米根細胞質膜ATP酶活性的影響

3.鎂的生理功能在C3植物光合作用中，葉綠體基質中的RUBP羧化酶(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶)催化CO2的同化反應,而該酶的活性取決于pH值和鎂的濃度。當鎂和該酶結合后，它對CO2的親和力增加，轉化速率提高。鎂也能激活谷胱甘肽合成酶和PEP羧化酶。3.鎂的生理功能調節蛋白質的合成

作為核糖體亞單位聯結的橋接元素，鎂可以穩定核糖體的結構，為蛋白質的合成提供場所。當鎂的濃度低于10mM時,核糖體亞單位便失去穩定性,核糖體分解成小分子的失活顆粒。蛋白質合成中需要鎂的過程還包括RNA聚合酶的活化、氨基酸的活化、多肽鏈的啟動和多肽鏈的延長反應4.缺鎂典型癥狀

缺鎂突出表現是葉綠素含量下降，并出現失綠癥。由于鎂在韌皮部的移動性較強，缺鎂癥狀常常首先表現在老葉上，如果得不到補充，則逐漸發展到新葉。4.缺鎂典型癥狀1、植株矮小，生長緩慢，雙子葉植物脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉變為黃色或白色，還會出現大小不一的褐色或紫紅色斑點嚴重時整個葉片壞死。禾本科植物缺鎂時，葉基部葉綠素積累出現暗綠色斑點，嚴重缺鎂時，葉尖出現壞死斑點。

2、葉綠體數目減少，片層結構變形，質體基粒數減少，形狀不規則，分隔減少或不存在。缺鎂葉片中蛋白態氮的比例降低。3、缺鎂對光合作用本身影響較小，但明顯影響葉綠體中淀粉的降解、糖的運輸和韌皮部蔗糖的卸載，因而降低光合產物從“源”（如葉）到“庫”的運輸速率。缺鎂會導致根冠比降低。

4、貯藏組織的淀粉含量和谷物的單穗粒重均下降。豆科植物根瘤中碳水化合物供應量下降，從而降低固氮率。

5、沙質土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮抗）、K+和NH4+含量較高的土壤（拮抗）容易出現缺鎂3、生長初期，鎂大多存在于葉片中，結實期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；二、硫肥的種類和性質100g土壤樣品浸提液需要1.1、植株矮小，生長緩慢，雙子葉植物脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉變為黃色或白色，還會出現大小不一的褐色或紫紅色斑點嚴重時整個葉片壞死。微溶性固體鎂肥

以白云石應用最廣泛,菱鎂礦、輕燒氧化鎂(非方鎂石)也時有應用。施硫能增加原生質中硫氫基的數量，有利于維持膜的彈性和穩定性，明顯增強作物的抗寒、抗旱能力。改良堿土石膏是改良堿土的化學改良劑。吸收形式：主要Mg2+。溶解度小，中和土壤酸性的能力較緩和而持久。植物對鎂的吸收和運輸鈣進入植物細胞是通過鈣離子通道被動擴散。鎂肥的效應與土壤供鎂水平密切相關。二、含鈣肥料的種類和性質生石灰和熟石灰貯存中易吸收水和CO2。撒施力求均勻，防止局部土壤過堿或未施到。二、鎂肥的種類和性質鎂肥按溶解性的差異大致可分為3類:水溶性固體鎂肥、微溶性固體鎂肥和液態鎂肥。

常用的水溶性固體鎂肥列于表1，硫鎂礬和硫酸鉀鎂主要產于德國Stassfurt,Halfort,Neuhof和Hessen等地。美國Carlsbad有硫酸鉀鎂礦蘊藏。我國迄今未發現這種礦藏。微溶性固體鎂肥

以白云石應用最廣泛,菱鎂礦、輕燒氧化鎂(非方鎂石)也時有應用。這些物料主要適用于酸性土壤,既調整了酸度,也補充了鎂源。液態鎂肥

在有些情況下,特別是在無土栽培和葉面施肥中,作物的鎂營養是以液態提供的,此類鎂肥列于表3。三、鎂肥的施用鎂肥的效應與土壤供鎂水平密切相關。土壤的含鎂(MgO)量約1~40g/kg，多數在3~25g/kg之間，主要受成土母質、氣候、風化和淋失程度等影響。鎂肥可用作基肥或追肥。一般每hm2施硫酸鎂180~225kg。應用根外追肥糾正缺鎂癥狀效果快，但肥效不持久，應連續噴施幾次。施于需鎂較多的作物上

鎂對多年生牧草、蔬菜、葡萄、煙草、果樹及禾谷類作物中的黑麥，小麥等有良好的反應；對甜菜、橡膠、油橄欖、可可等也有效果。由于NH4+對Mg2+有拮抗作用，而硝酸鹽能促進作物對Mg2+的吸收，因此，施用的氮肥形態影響鎂肥的效果，不良影響程度為：硫酸銨＞尿素＞硝銨＞硝酸鈣。配合有機肥料、磷肥或硝態氮肥施用，有利于發揮鎂肥的效果。

按鎂肥的種類選擇施用

各種鎂肥的酸堿性不同，對土壤酸度的影響不一，故在紅壤上表現的效果不一致，肥效順序為。碳酸鎂＞硝酸鎂＞氫化鎂＞硫酸鎂。鎂肥可作基肥、追肥和根外追肥。水溶性鎂肥宜作追肥，微水溶性則宜作基肥。每畝用鎂量為1~1.5kg、在作物生育早期追施效果好。采用1%~2%MgSO4·7H2O溶液葉面噴施矯正缺鎂癥狀，效果快，但不持久，應連續噴施多次。為克服蘋果病害，可在開始落花前，每隔兩周，連續3~5次噴2.0%硫酸鎂溶液有良好效果。第三節植物硫營養與硫肥

一、硫肥對作物生長發育的影響

(一)硫能提高作物產量與改善品質由于硫參與蛋白質以及特殊化合物如芥子油、蒜油等的合成，有些作物如十字花科，豆科，百合科等吸收硫特別多，施硫能提高產量與改善產品品質。據報道，在缺硫的土壤上施用硫肥使大豆增產5.74～16.54%。小麥、油菜、紫云英、水稻等增產幅度分別為5.0％～38.1%，5.0％～39.1％，7.9%～20.9％，5.0％～57.0％。(一)硫能提高作物產量與改善品質

施硫不僅能提高蛋白質含量，還能改變其組分，如油