生物種群生物的組織層次

所謂種群（population）是指在一定時間內占據一定特定空間與時間的同一物種的集合體。種群的基本特征種群的增長種群的數量波動與調節種群間的相互關系種群生態在農業上的應用一、種群的基本特征

種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長發育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個別種群在特定環境條件下所產生的特殊適應特征，不包括在此范圍內。種群的基本特征包括種群的空間分布、種群數量和種群的遺傳三個方面。

（一）種群的空間分布特征

種群內個體的空間分布方式，稱為分布格局（分布類型）。組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或分布，稱為種群的內分布型（internaldistributionpattern）或簡稱分布（dispersion）。種群的內分布型通常可分為均勻型、隨機型和成群型三種類型。1.均勻型分布(uniformdistribution)也叫規則分布(regulardispersal)，即種群內各個體在空間呈等距離分布。當有機體能夠占據的空間比其所需要的大時，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個體呈均勻分布。在小范圍內的均勻分布主要是因為種群內的個體間的競爭。2.隨機型分布（randomdistribution）即種群內個體在空間的位置不受其它個體分布的影響（即相互獨立）；同時每個個體在任一空間分布的概率是相等的。隨機分布比較少見，因為在環境的分布均勻一致，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產生隨機分布。3.成群型分布（aggregateddistribution）即種群內個體的分布既不隨機，也不均勻，而是形成密集的斑塊。在自然界中，這種分布是最常見的。成群分布又常有成群隨機分布和成群均勻分布兩種現象。4.內分布鑒定方法

測定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標是方差/平均數比率，即S2/m。通常把要調查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進行抽樣，進行統計分析，若：

方差（S2

）=平均數（m）,種群傾向于隨機分布；

當S2<m時；種群傾向于均勻分布；

當S2>m時，種群分布傾向于成群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑為總和，x為樣方中個體數，f為出現頻率，N為樣本總數（二）種群的數量特征

種群全部個體數目的多少叫種群大小。

單位面積內生物種群個體的數量叫種群密度。

密度是種群自動調節的基礎。種群密度有粗密度（crudedensity）和生態密度（ecologicaldensity）之分。粗密度是指單位總空間內的生物個體數（或生物量）；生態密度則是指單位棲息空間內某種群的個體數量（或生物量），因此，生態密度常大于粗密度。1．種群大小（size）和密度（density）

出生率是指種群產生新個體的能力。是種群內個體數量增長的重要因素，常用單位時間內產生新個體的數量表示。

出生率分為最大出生率（maximumnatality）和實際出生率（realizednatality）或生態出生率（ecologicalnatality）。最大出生率也叫絕對或生理出生率，是在理想條件下產生新個體的理論最大值，對于特定種群，它是一個常數。實際出生率表示在一定的環境條件下產生新個體的能力,其大小隨種群數量、年齡結構以及環境而改變。2.出生率（natality）、死亡率（mortality）和增長率（increaserate）

死亡率是描述的是種群個體的死亡情況，是種內個體衰減的數量。同出生率一樣，死亡率分為最低死亡率（minimummortality）和實際死亡率或生態死亡率（ecologicalmortality）。最低死亡率是指個體死亡于由生理壽命所決定的“老年”狀況，也是一個生物學常數。實際死亡率受環境條件、種群大小和年齡組成的影響。增長率：是描述種群數量變化的重要指標，是指單位時間內種群數量增加的百分數。（出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）

影響出生率、死亡率和增長率的因素有：環境條件、種群年齡、性別結構等。

任何種群都是由不同年齡結構的個體所組成。

年齡結構（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級的個體生物數目與種群個體總數的比例。3．種群年齡和性別結構ABC生物種群年齡結構的三種基本類型

A．增長型種群B．穩定型種群C．衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增長型種群（expandingpopulation）其年齡結構呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長型的種群。（2）穩定型種群（stablepopulation）其年齡結構幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數量穩定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）這類種群的年齡結構呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個體比例大，出生率小于死亡率，種群數量趨于下降。

種群中雄性和雌性個體數目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結構（sexualstructure），通常分為雌、雄和兩性3種類型。

遷入immigration和遷出emigration是描述種群之間進行交流的生態過程。遷入和遷出的數量影響種群數量變化。4．種群的遷入和遷出

種群通常是由相同基因型的個體組成，但在繁殖過程中，可以通過遺傳物質的重新組合及突變作用使種群的遺傳性狀發生變異，然后通過自然選擇使某些個體更能適應環境特點而占據優勢。隨環境條件的變化，種群可能發生進化或適應能力的變化。（三）種群的遺傳特征二、種群的增長模型

（一）種群的指數增長（exponentialgrowth）

種群在無限制條件下呈指數增長，是種群增長的最簡單形式。(二)種群的邏輯斯諦增長（logisticgrowth）

在實際環境下，由于種群數量總會受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長是有限的。由于環境對種群增長的限制作用是逐漸增加的，故增長曲線呈現“S”型，也稱S型增長，其數學模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N為種群數量；K為環境容量（carringcapacity），即某一環境所能維持的種群數量，在曲線中表示為漸近線。種群增長模型種群密度環境阻力KJ形曲線S形曲線時間(K為環境容納量)三、種群的數量波動與調節（一）種群的數量動態一般情況下，當種群引入新棲息地后，通過一系列的生態適應，建立起種群后，其種群數量可能具有如下的數量變化：1.種群增長2.季節消長3.不規則波動4.周期性波動5.種群大爆發6.種群平衡7.種群衰落甚至滅絕8.生態入侵數量年種群數量的周期變化

影響種群數量波動的原因很復雜，但歸納起來可分為兩類，即非密度制約和密度制約。（二）種群波動的原因1．非密度制約即與種群數量無關的因素，如溫度，降水等等環境因素和食物因素等。2．密度制約由于種群內各個體自身的關系，其密度的變化影響著種群數量的波動。其原因包括：一是種內競爭食物和領地；二是心理作用；三是捕食者與獵物之間的反饋控制作用；四是致病的病原菌和寄生物對種群的影響。

環境的非密度制約引起種群密度的改變，有時是劇烈的，而密度的制約，使種群保持“穩定狀態”，或使種群返回到穩定水平。（一）密度調節密度調節（regulationofdensity）是指通過密度因子對種群大小的調節過程。種群是一個自我管理的系統，它按自身的性質及其環境的狀況調節它們的密度。主要有種間調節和食物調節。（三）種群波動的調節種間調節

是指捕食、寄生和種間競爭等因子對種群密度的制約過程。

食物調節

捕食和被食、寄生生物和宿主、草食動物和植物都與食物有密切的聯系。

（二）非密度調節

非密度調節主要指非生物因子對種群大小的調節。氣候因子、化學限制因子、污染物等常常是（但不是始終）按非密度制約方式發揮作用。（三）種內自動調節

種內調節是指種內成員間，因行為、生理和遺傳上的差異而產生的一種內源性調節方式。

種內自動調節又分為行為調節（behavioralregulation）、生理調節（physiologicalregulation）和遺傳調節（geneticresdatlon）。

（四）種群數量的相對穩定性與生態對策

生物種群對不利條件有著一定的適應性。在有利條件下又有著充分發揮其內稟增長率的巨大潛能。因此，種群數量的下降常伴隨著其后的上升，下降越劇烈，回升越明顯。種群數量保持在環境容納量水平上的傾向，稱為種群數量的相對穩定性。不同的物種其相對穩定性的表現不同，有極不穩定、穩定和中間類型之分。它們的基礎是長期進化過程中所形成的不同生態對策。

生態對策（ecologicalstrategy）是指生物在進化過程中，在繁殖和競爭等方面朝著不同方向、適應不同棲息生境的對策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策：即r對策（或r選擇）和k對策（或K選擇）。r對策。生物個體小，壽命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有較大的擴散能力，適應于多種棲息環境，種群數量常出現大起大落的突發性波動。屬于r對策的生物稱r對策者，昆蟲、細菌、藻類等屬于r對策生物。存活率年齡存活率存活率年齡年齡k對策。生物個體較大，壽命長，存活率高，適應于穩定的棲息生境，不具較大擴散能力，但具有較強的競爭能力，種群密度較穩定，常保持在k水平。屬于k對策的生物稱為k對策者。通常脊椎動物和種子植物屬于k對策生物。

屬于k對策的生物雖然種間競爭的能力較強，但r值低，遭受激烈變動或死亡后，返回平衡水平的自然反應時間（1／r）較長，容易走向滅絕。因此，對屬于k對策生物的資源，應重視其積極保護工作。屬于r對策的生物，雖競爭能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應時間較短，滅絕的危險性較小。同時由于具有較強的擴散遷移能力，當種群密度大或生境惡化時，可以離開原有生境，在別的地方建立新的種群。這種高死亡率、廣運動性和連續面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發展機會。

在農業生態系統中，利用r對策生物能迅速適應變化了的環境，k對策生物具有穩定環境的作用，適當配置r－k型譜系中的各種生物，如利用浮游生物、蚯蚓、蜂、蠶、食用菌等生活周期短，繁殖快的特點，以加速物質的循環利用，減少養分流失，增加產品產出；利用多年生的林果、竹木等以穩定農業生態環境。大量的農作物和家畜、家禽屬于中間類型。

四、種群間的相互關系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關系，且這一關系是極其復雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號分別表示某一物種對另一物種的生長和存活產生有利的、抑制的或沒有產生有意義的影響和作用，則兩個物種間的基本關系可歸納為九種類型，如下表：作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競爭直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發生依賴關系互利共生++對雙方都有利，并彼此依賴兩個物種的種群相互作用類型

(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協作三種類型。

互利共生是指兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進行物質交流的一種相互關系。常見于需求極不相同的生物之間。

偏利共生指種間相互作用僅對一方有利，對另一方無影響。

原始協作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協作是松散的，分離后，雙方仍能獨立生存。

合作

在熱帶地區，蘭花通常以樹干作支撐魚以海葵作庇護的場所偏利作用（二）負相互作用

負相互作用包括競爭、捕食和寄生等。負相互作用使受影響的種群增長率降低，但并不意味著有害。從生態角度看，負相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應性狀的發展。

1．竟爭（competition）生物種群的競爭通常包括種間競爭和種內競爭。發生在兩個或更多物種個體之間的競爭稱為種間競爭。種間競爭不論其作用基礎如何，競爭的結果可向兩個方向發展：第一是一個物種完全擠掉另一物種；第二是不同物種占有不同的空間，捕食不同食物，或其它生態習性上的分離，即生態分離（ecologicalseparation），也可能使兩種間形成平衡而生存。發生在同種個體之間的競爭稱為種內競爭。種內競爭有兩種形式：一為直接干涉型；二為資源利用型。大草履蟲單獨培養小草履蟲單獨培養混合培養種間競爭高

低/d/d/d2.捕食與寄生

不同生物種群之間存在著捕食與被捕食關系。捕食包含