第二章多細胞動物起源生命起源及演化多細胞動物起源專家講座第1頁第一節從單細胞到多細胞

1.進化次序單細胞(Protozoa)—單細胞群體—低等多細胞—高等多細胞(Metozoa)2.多細胞動物發展主要階段

1）胚層形成2）胚層分化

3）對稱體型4）身體分節5）頭部形成。3.一類特殊中間類型—中生動物（Mesozoa）—細胞簡單分層，初步分化產生。多細胞動物起源專家講座第2頁

第一節從單細胞到多細胞

在動物界中，除了單細胞動物外，其它都是多細胞動物，由單細胞動物發展到多細胞動物是生物進化歷史必定)單細胞動物：原生動物（原生動物門）

過渡類型：中生動物（中生動物門）多細胞動物：后生動物（海綿動物……）多細胞動物起源專家講座第3頁中生動物門

一、主要特征：1、全部為體內寄生種類。雙胚蟲：寄生于頭足類腎直泳蟲：寄生于海產無脊椎動物2、種類少，個體小。50種0.5~10mm3、結構簡單，生活史復雜。

蟲體由20~40個細胞組成；

細胞排列成雙層4、介于原生動物和后生動物之間過渡類型多細胞動物起源專家講座第4頁中生動物分類

菱形蟲綱：雙胚蟲異胚蟲

直泳蟲綱：直泳蟲雙胚蟲多細胞動物起源專家講座第5頁多細胞動物起源專家講座第6頁第二節多細胞動物起源于單細胞動物證據1古生物學方面隨地層中化石種類地質年代越來越久遠，其種類組成不停趨于簡單化，形成一個單細胞—群體—多細胞序列。太古代（46億）古細菌和藍藻太古代

（35億）單細胞動物古生代（6億）生物大暴發（無脊椎動物，爬行類）中生代（2.3億）恐龍、鳥類新生代（7000萬）哺乳動物、被子植物多細胞動物起源專家講座第7頁2形態學方面現存動物中，形成單細胞—群體—多細胞序列。單細胞群體多細胞化石（6000萬年前）多細胞動物起源專家講座第8頁3，胚胎學方面—生物發生律生物發展史可分為兩個相互親密聯絡部分，即個體發育和系統發展。也就是個體發育歷史和由同一起源所產生生物群發展歷史。個體發育是系統發育史簡單而快速重演。個體發育：受精卵—囊胚—原腸胚—胚層分化—成體。系統發展：單細胞—群體—兩胚層動物—多細胞動物－三胚層動物—高級動物生物發生律.ppt多細胞動物起源專家講座第9頁

蛙個體發育由受精卵開始，經囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態成為蛙。這個過程反應了系統發展所經歷了單細胞、單細胞群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物、魚類到兩棲類基本過程。蛙個體發育重演了其祖先進化過程?！?/p>

蛙發育多細胞動物起源專家講座第10頁多細胞動物起源專家講座第11頁蝌蚪幾個時期多細胞動物起源專家講座第12頁第四節生物發生律Haeckel(1866)提出：個體發育（ontogeny）是系統發育（phylogeny）簡短而快速重演。個體發育是指從受精卵到性成熟這，系統發育指種群發展歷史。蛙大致發育過程個體發育受精卵

囊胚

原腸胚

三胚層

蝌蚪

有腿

成蛙系統發育單細胞單細胞群腔腸動物三胚層動物

魚

有尾兩棲類

無尾兩棲類多細胞動物起源專家講座第13頁

個體發育是指一個新個體從產生到死亡全部歷程。對兩性生殖生物來說，新個體始于兩性配子（精子和卵子）結合——受精。卵子受精后開啟發育程序，形成一個新個體過程叫做胚胎發育。胚胎發育包含受精、卵裂、囊胚、原腸胚形成、中胚層形成、神經胚形成、胚層分化與器官形成等幾個主要發育階段，許多動物還必須經過胚后發育階段——變態，才能發育為成體。多細胞動物起源專家講座第14頁多細胞動物起源專家講座第15頁

第三節胚胎發育主要階段

一，生殖細胞種類及結構（一）、卵子1，結構特點：a,染色體數1/2體細胞b,貯存大量卵黃c,分為動物極、植物極d,大小不一2，種類：依據卵黃多少確定少黃卵：卵黃均勻分布端黃卵：卵黃集中到植物極中黃卵：卵黃位于中央多細胞動物起源專家講座第16頁非洲爪蟾未受精卵，示動物極半球有較多色素，植物極半球有較多卵黃。多細胞動物起源專家講座第17頁多細胞動物起源專家講座第18頁多細胞動物起源專家講座第19頁倉鼠卵子多細胞動物起源專家講座第20頁二）、精子1結構：a頭部：細胞核，頂體（含溶酶體，溶解卵膜）b頸部：短，含中心粒c尾部：長，由軸絲組成，運動2種類多樣精子模式圖

膜

核中心體線粒體軸絲頂體囊多細胞動物起源專家講座第21頁多細胞動物起源專家講座第22頁依據卵黃多少，又可將卵分為：少黃卵→卵黃含量少，分布均勻→棘皮動物、文昌魚、海綿動物、哺乳類；多黃卵→卵黃豐富、分布不均勻→烏賊、魚類、爬行類、鳥類、昆蟲卵。中黃卵→卵黃中度→海鞘、兩棲類。雄性生殖細胞→精子。個體小，能活動。受精：卵+精子→受精卵這個過程就是受精。受精作用意義在于形成含有雙重遺傳性合子，受精卵是新個體發育起點，是新生命開始。多細胞動物起源專家講座第23頁多細胞動物起源專家講座第24頁多細胞動物起源專家講座第25頁二胚胎發育1，受精：即雌雄兩性配子（精、卵）融合為一個細胞即受精卵（即合子）過程。類型：自體受精，異體受精地點：體外受精，體內受精多細胞動物起源專家講座第26頁2，卵裂：受精卵進行細胞分裂過程。特點：每次卵裂后形成分裂球不長大而繼續分裂，使分裂球體積越來越小。種類：1）完全卵裂：整個受精卵全部卵裂（輻射卵裂，螺旋卵裂）2）不完全卵裂：卵裂僅限于動物極（盤狀卵裂：分裂限于胚盤處；表面卵裂：分裂限于卵表面）多細胞動物起源專家講座第27頁卵裂多細胞動物起源專家講座第28頁

完全卵裂：整個卵C都→分裂→少黃卵。

均等卵裂：卵黃分布均勻→分裂球大小相等→棘皮動物、文昌魚。

不均等卵裂:卵黃分布不均勻→分裂球大小不均勻→蛙。

多細胞動物起源專家講座第29頁海膽卵裂B2細胞期，C4細胞期，D32細胞期多細胞動物起源專家講座第30頁蛙早期卵裂。A第一次卵裂，B第二次卵裂，C第四次卵裂，動物極和植物極細胞出現差異。多細胞動物起源專家講座第31頁

不完全卵裂：不含卵黃C質部分→卵裂→多黃卵。

盤裂：動物極C質部分→卵裂→頭足類、魚類、爬行類和鳥類。

表面卵裂：卵表面→卵裂→中黃卵→昆蟲等節肢動物。多細胞動物起源專家講座第32頁斑馬魚盤狀卵裂過程多細胞動物起源專家講座第33頁果蠅胚胎表面卵裂多細胞動物起源專家講座第34頁三、囊胚形成

卵裂后期，分裂球排列在一個中空球形表面，形成一層——囊胚；囊胚外面一層細胞——囊胚層，中央空腔稱為囊胚腔——里面充滿液體或者液化卵黃。胚胎這一發育期為囊胚期。因為卵子類型不一樣，分裂類型不一樣，所以，形成囊胚形態也各不相同，概括起來，能夠分為4種：腔囊胚、實心囊胚、表面囊胚和盤狀囊胚。多細胞動物起源專家講座第35頁（三）囊胚期分裂球→實心桑椹胚→中空囊胚。中間空腔→囊胚腔。周圍C層→囊胚層。囊胚腔囊胚層多細胞動物起源專家講座第36頁蛙囊胚期

1、囊胚腔；2、卵黃細胞多細胞動物起源專家講座第37頁囊胚形成多細胞動物起源專家講座第38頁腔囊胚：均黃卵或少黃卵經屢次全裂，形成皮球狀囊胚，中間有較大囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂類型，都形成腔囊胚。實心囊胚：有些全裂卵，因為分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂早期還有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。如水螅、水母，一些步驟動物和軟體動物。表面囊胚：中黃卵進行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團實體卵黃外面，無囊胚腔。如昆蟲。盤狀囊胚：硬骨魚類、爬行類、鳥類等經典端黃卵進行盤狀卵裂，形成囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。多細胞動物起源專家講座第39頁實心囊胚和原始腔囊胚出現在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等環形動物中；兩側對稱型腔囊胚見于低等脊椎動物和一些無脊椎動物；兩棲類是更高等端黃卵型腔囊胚；因為卵黃集中，從腔囊胚發展成為無脊椎動物中黃卵表面囊胚和脊椎動物及一些無脊椎動物端黃卵盤狀囊胚；高等哺乳動物腔囊胚是次生均黃卵形成更高級腔囊胚。從動物進化來看多細胞動物起源專家講座第40頁4，原腸胚：囊胚之后，胚體繼續分化，形成一雙層胚球，即原腸胚，內層細胞叫內胚層，外層細胞叫外胚層。開口叫原口或胚孔。形成方法：內陷；移入；分層；內轉；外包等多細胞動物起源專家講座第41頁整個動物界原腸作用方式改變多樣，但總體可概括為五種細胞運動機制，即內陷（invagination）：海星、海膽內移（ingression）：水螅、水母、石灰海綿、苔蘚蟲分層（delamination）：水螅、水母內轉/卷（involution）：頭足類、魚類外包（epiboly）：軟體動物同一原腸胚經常包含幾個細胞運動方式。（四）原腸胚期多細胞動物起源專家講座第42頁原腸作用過程中細胞五種運動方式多細胞動物起源專家講座第43頁原腸內陷多細胞動物起源專家講座第44頁內陷、內移、分層、內轉、外包→原腸胚:原腸腔內胚層外胚層胚孔（原口）外胚層內胚層原腸腔胚孔多細胞動物起源專家講座第45頁5，中胚層及體腔形成內外胚層之間形成中胚層，中胚層之間形成腔叫體腔。1）、端細胞法（裂體腔法）：在胚孔兩側，內外胚層交界處各有一個細胞不停分裂形成囊狀，并延伸入內外胚層之間，形成中胚層，中間裂開形成空腔即體腔—叫裂體腔—原口動物。多細胞動物起源專家講座第46頁2）、體腔囊法（腸體腔法）：原腸背部兩側，內胚層向外突出成正確體腔囊，并逐步擴展為中胚層，中胚層包圍腔即體腔—叫腸體腔。多細胞動物起源專家講座第47頁中胚層及體腔形成多細胞動物起源專家講座第48頁原口動物：在胚胎發育過程中，原口形成口動物。包含：腔腸動物，扁形動物，線形動物，步驟動物，軟體動物，節肢動物。后口動物：在胚胎發育過程中，原口形成動物肛門，在相反方向一端由內胚層內陷形成口動物。棘皮動物、毛顎動物、半索動物及脊索動物屬于后口動物。多細胞動物起源專家講座第49頁6，胚層分化1）、外胚層：神經感官，消化道兩端，皮膚2）、中胚層：肌肉，真皮，循環，泄殖，體腔膜3）、內胚層：消化，呼吸道上皮，肺，胰及許多腺體多細胞動物起源專家講座第50頁內呼消腺體，外皮感神經，中內生肌排。多細胞動物起源專家講座第51頁第三節關于多細胞動物起源學說（一）、群體學說：后生多細胞動物起源于群體鞭毛蟲：原腸蟲學說；吞噬蟲學說；扁囊胚蟲學說（二）、合胞體學說：后生動物起源于多核纖毛蟲原始類群。多細胞動物起源專家講座第52頁三、多細胞動物起源學說（一）群體學說（colonialtheory）起源于群體鞭毛蟲1、原腸蟲(gastraea)學說Haeckel,1874圖3-2原腸蟲學說示意圖囊胚蟲原腸蟲多細胞動物起源專家講座第53頁2、吞噬蟲(phagocitella)學說梅契尼柯夫，1887吞噬蟲囊胚蟲圖3-3吞噬蟲學說示意圖多細胞動物起源專家講座第54頁3、扁囊胚蟲（plakula）學說OttoButshli，1883圖3-4Grell-Butschli扁囊胚蟲學說示意圖扁囊胚蟲兩側原腸蟲多細胞動