植物的生長(zhǎng)生理

Chapter10

PlantGrowthphysiology位於Utah州的顫楊林。所有個(gè)體均為雄性，由其根系統(tǒng)無(wú)性繁殖而來(lái)生長(zhǎng)Growth是指植物生命活動(dòng)中細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積（大小）或重量的不可逆的增加的過(guò)程。是量變的過(guò)程。例外：種子萌發(fā)幼苗幹重並不是增加而是減少，胚囊的發(fā)育（4

1）細(xì)胞數(shù)目不是增加而是減少。分化differentiation是指遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上各不相同的異質(zhì)細(xì)胞的過(guò)程。是質(zhì)變。細(xì)胞與組織的分化是在生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)生的，因此分化又可稱為“變異生長(zhǎng)”。器官水準(zhǔn)組織水準(zhǔn)細(xì)胞水準(zhǔn)分子水準(zhǔn)根、莖、葉輸導(dǎo)組織導(dǎo)管、篩管基因表達(dá)、酶花、果吸收組織根毛機(jī)械組織、通氣組織貯藏組織識(shí)別方法：肉眼顯微鏡電鏡定位生化與分子生物學(xué)分析發(fā)育Development是生長(zhǎng)和分化的綜合，指植物生命週期中各個(gè)階段各器官、組織和細(xì)胞數(shù)目、大小、重量的增加以及形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的變化過(guò)程，它推動(dòng)植物的生命週期不斷的向前發(fā)展。葉發(fā)育：葉原基→幼葉→成熟葉根發(fā)育：根原基→幼根→完整的根系花發(fā)育：花原基→花蕾→開花。果實(shí)發(fā)育：受精後子房膨大→果實(shí)形成→成熟。生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的相互關(guān)係生長(zhǎng)、分化和發(fā)育之間區(qū)別：生長(zhǎng)-是量變，是基礎(chǔ)；分化-是質(zhì)變，變異生長(zhǎng)；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的相互關(guān)係發(fā)育包含了生長(zhǎng)和分化。如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長(zhǎng)；果實(shí)的發(fā)育包括了果實(shí)各部分的生長(zhǎng)和分化等。發(fā)育必須在生長(zhǎng)和分化的基礎(chǔ)上才能進(jìn)行，沒(méi)有生長(zhǎng)和分化就沒(méi)有發(fā)育。生長(zhǎng)和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長(zhǎng)必須在通過(guò)光週期的發(fā)育階段之後才能進(jìn)行；油菜、白菜、蘿蔔等在抽薹前後長(zhǎng)出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長(zhǎng)數(shù)量和分化類型。植物的發(fā)育是植物的遺傳資訊在內(nèi)外條件影響下有序表達(dá)的結(jié)果。發(fā)育在時(shí)間上有嚴(yán)格的進(jìn)程，如種子發(fā)芽、幼苗成長(zhǎng)、開花結(jié)實(shí)、衰老死亡都是按一定的時(shí)間順序發(fā)生的。發(fā)育在空間上也有巧妙的佈局，如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進(jìn)行，如先發(fā)生萼片原基，以後依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長(zhǎng)時(shí)，胚珠周圍組織也同時(shí)進(jìn)行生長(zhǎng)與分化等。胚：將來(lái)發(fā)育成完整的植株。第一節(jié)種子的萌發(fā)

Seedgermination一般以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)誌。

種子吸水萌動(dòng);

內(nèi)部物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化;

胚根突破種皮形成幼苗。。

一、影響種子萌發(fā)的外界條件二、種子萌發(fā)的生理、生化變化三、種子的壽命異養(yǎng)—自養(yǎng)一、影響種子萌發(fā)的外界條件

Environmentalconditionsaffectingseedgermination1、水分Water

種皮變軟——胚根突破種皮；氧氣透入——胚的呼吸上升；凝膠變?nèi)苣z——酶活性提高；大分子水解為可溶性小分子；激素由束縛型轉(zhuǎn)化為游離型；促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸。2、溫度Temperature

萌發(fā)溫度三基點(diǎn)：最低、最適和最高。發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時(shí)間最短的溫度。變溫比恒溫更有利於種子萌發(fā)。一般變溫幅度至少要相差10℃。生產(chǎn)上植物播種要高於生長(zhǎng)最低溫2-3℃。3、氧氣oxygen氧氣充分——代謝旺盛——生長(zhǎng)活躍——種子萌發(fā)；供O2不足——無(wú)氧呼吸——貯藏物質(zhì)消耗過(guò)多過(guò)快——酒精引起中毒。油料（高脂肪或蛋白）種子(如大豆、花生、向日葵)比澱粉種子(如麥類、玉米)要求更多的O2

，RQ<1

。實(shí)踐中要淺播？4、光Light需光種子（如萵苣）的萌發(fā)。紅光（660nm）促進(jìn)萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光(730nm)可解除紅光的促進(jìn)效應(yīng)。嫌光種子，萌發(fā)時(shí)見光受到抑制，黑暗則促進(jìn)，如西瓜、莧菜等，又稱喜暗種子（darkfavoredseed）。二、種子萌發(fā)的生理、生化變化

Physiologyandbiochemistryofseedgermination1、種子吸水過(guò)程表現(xiàn)：“快—慢—快”。吸水時(shí)間胚根突破種皮IIIIII休眠或死種子萌發(fā)的活種子2、呼吸作用表現(xiàn)為：“快-慢-快-慢”，萌發(fā)初期RQ>1，有無(wú)氧呼吸存在。呼吸122436486072吸水時(shí)間（h）CO2放出O2吸收胚根長(zhǎng)出3、新的核酸和蛋白質(zhì)合成。長(zhǎng)命mRNA量在種子成熟時(shí)預(yù)先形成的供種子萌發(fā)用的mRNA。萌發(fā)有新mRNA和蛋白質(zhì)（水解酶）的合成。萌發(fā)後階段合成DNA有關(guān)。4、貯藏有機(jī)物的轉(zhuǎn)變脂肪→乙醯CoA澱粉→G→S蛋白質(zhì)→aa→N→醯胺等有機(jī)酸→CO2醯胺等→

N→aa有機(jī)酸→CO2S→G→合成新壁合成新蛋白乙醯CoA

→脂→新膜貯存器官的分解和輸出幼苗中輸入和建成新結(jié)構(gòu)5、激素的變化FreeIAA↑，IAA-cojugate↓；GA，Eth，CTK↑；ABA↓。種子萌發(fā)過(guò)程中的生理生化變化三、種子的壽命seedlongevity種子壽命：種子從採(cǎi)收到失去發(fā)芽能力的時(shí)間。因植物種類和所處條件不同而不同：1、短命種子壽命在幾小時(shí)至幾周。例如楊、柳、榆、櫟、可哥屬、椰子屬、茶屬種子等。2、中命種子壽命在幾年至幾十年。水稻、小麥、大麥、大豆、菜豆的種子壽命為2年；玉米2-3年；油菜3年；蠶豆、綠豆、豇豆、紫雲(yún)英5-11年。3、長(zhǎng)命種子壽命在幾十年以上。印度蓮子(NelumbonuciferaGaertn.)1040±210年。種子壽命與貯藏條件：乾燥、低溫。頑拗性種子（recalcitrantseed）：熱帶植物的種子正好相反，不耐脫水乾燥，也不耐低溫貯藏。如：椰子、荔枝、龍眼、芒果等。種子休眠Seeddormancy

是指成熟的植物種子即使在適宜的外界環(huán)境條件仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象——生理休眠。Reasonandbreakingofseeddormancy1、種皮(果皮)限制不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等——硬實(shí)種子。不透氣性。如深山含笑、椴樹及蒼耳種子。種（果）皮堅(jiān)硬，例如核果、莧菜等。解除休眠方法：機(jī)械處理切傷種皮或去除種皮，濃硫酸處理，溫水處理、有機(jī)溶劑處理等。2、未完成後熟作用胚的發(fā)育尚未完成如：銀杏、人參、歐洲白蠟樹等。生理上尚未完全成熟如：蘋果、桃、梨、杏等和松柏類。解除休眠方法：曝曬和低溫層積，GA處理等。3、抑制物質(zhì)存在果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)脫落酸揮發(fā)性物質(zhì)（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛類和酚類（水楊酸、阿魏酸、沒(méi)食子酸、咖啡酸等）;生物鹼類（咖啡鹼、古柯堿等）;不飽和內(nèi)酯類如香豆素、花楸酸等。解除休眠方法清水沖洗，GA使用等。第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化

GrowthanddifferentiationofCell植物的形態(tài)建成是以細(xì)胞的分裂、生長(zhǎng)和分化為基礎(chǔ)的。植物體各個(gè)器官的形態(tài)及整體的宏觀結(jié)構(gòu)都是由組成它們的細(xì)胞的分裂方向、頻度、細(xì)胞生長(zhǎng)速率和分化狀態(tài)所決定的。細(xì)胞的發(fā)育：分裂期、伸長(zhǎng)期和分化期。一、細(xì)胞分裂的生理莖尖、根尖等頂端分生組織細(xì)胞，處?kù)恫粩嗟胤至选⑸扉L(zhǎng)和分化之中。1、細(xì)胞週期Cellcycle

從親代細(xì)胞分裂結(jié)束到子代細(xì)胞分裂終止所經(jīng)歷的時(shí)期。分生細(xì)胞的特點(diǎn)：體積小、壁簿、核大、內(nèi)部充滿原生質(zhì)、無(wú)大液泡、合成代謝旺盛、細(xì)胞持水力高的細(xì)胞。細(xì)胞週期與週期時(shí)間高等植物的細(xì)胞週期有G1、S、G2和M4個(gè)時(shí)期。四個(gè)時(shí)期持續(xù)的總時(shí)間稱為週期時(shí)間(Timeofcycle簡(jiǎn)稱Tc)。把G1、S與G2持續(xù)過(guò)程稱為分裂間期(interphase)其中S期較長(zhǎng)，M期最短，G1與G2期長(zhǎng)短變化較大。細(xì)胞有絲分裂的4個(gè)時(shí)期：

G1(gap1),S(synthesis),G2(gap2),M(mitosis)通過(guò)有絲分裂細(xì)胞的去向：1、一部分細(xì)胞仍進(jìn)入細(xì)胞週期，繼續(xù)下一次分裂；2、一部分細(xì)胞脫離細(xì)胞週期，進(jìn)入擴(kuò)大和分化階段，形成某類行使特定功能的細(xì)胞，即進(jìn)入細(xì)胞分化階段；3、一部分細(xì)胞分化後，還可以重新進(jìn)入細(xì)胞週期進(jìn)行分裂，即進(jìn)入脫分化階段。二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理

脫離了分裂週期的細(xì)胞，首先是三維空間上的擴(kuò)大；在莖根等器官中，細(xì)胞擴(kuò)大為單方向的，即伸長(zhǎng)。細(xì)胞迅速吸水，液泡迅速增大，為擴(kuò)大的最重要過(guò)程；代謝強(qiáng)度增加，物質(zhì)合成迅速；細(xì)胞壁鬆馳及壁物質(zhì)的合成與填充（纖維素分子）。1、細(xì)胞生長(zhǎng)方向受微纖絲取向的影響細(xì)胞生長(zhǎng)的原動(dòng)力是膨壓。這種壓力是均等地向各個(gè)方向的。如果沒(méi)有壁的束縛，在膨壓的作用下，細(xì)胞應(yīng)呈球狀。然而，植物細(xì)胞都有各種形狀，主要取決於細(xì)胞壁中微纖絲的取向和交織程度。植株細(xì)胞中最常見的是圓柱形細(xì)胞，其伸長(zhǎng)程度遠(yuǎn)大於加粗程度，這是由於細(xì)胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長(zhǎng)軸的方向垂直，成圈狀排列，限制了細(xì)胞的加粗生長(zhǎng)，而對(duì)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的限制較小。由於微纖絲在壁中成帶狀沉積，局部地限制了生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞成為多突起的細(xì)胞。葉肉細(xì)胞的形態(tài)建成過(guò)程a.纖維素微纖絲的沉積變化。初期葉肉細(xì)胞相互緊密排列，纖維素微纖絲均勻沉積，不久成帶狀局部沉積。帶狀成束的微纖絲局部限制細(xì)胞擴(kuò)大生長(zhǎng)。b.表層微管的排列變化。初期表層微管在同一方向上均勻排列，不久表層微管呈帶狀成束排列，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，表層微管非帶區(qū)也有表層微管，最後在細(xì)胞停止生長(zhǎng)前，表層微管消失。細(xì)胞壁的存在阻礙著細(xì)胞體積的增長(zhǎng)。克服這種阻礙有兩種方式：一種是增加膨壓，因?yàn)橹挥挟?dāng)膨壓超過(guò)細(xì)胞壁的抗張程度時(shí)細(xì)胞才能生長(zhǎng)；另一種是讓細(xì)胞壁鬆弛，減弱壁的強(qiáng)度。在通常情況下，植物通過(guò)第二種方式使細(xì)胞生長(zhǎng)。壁鬆馳的機(jī)理：細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶，被IAA啟動(dòng)後，將細(xì)胞質(zhì)中的H+分泌到細(xì)胞壁中。低pH值一方面可降低壁中氫鍵的結(jié)合程度，另一方面也可提高壁中適於酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生鬆馳。壁一旦鬆馳，在膨壓的作用下，細(xì)胞就得以伸展。同時(shí)，一些新合成的成壁物質(zhì)會(huì)填充於壁中，以增加壁的厚度和強(qiáng)度。2、微纖絲的取向由微管控制在細(xì)胞生長(zhǎng)時(shí)微管聚集於壁下，並在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面沿著微纖絲沉積方向有規(guī)則地排列。用微管蛋白合成抑制劑秋水仙堿處理，細(xì)胞壁中微纖絲的排列就雜亂無(wú)章。大量的研究都表明，微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)面的排列方向控制著微纖絲在細(xì)胞壁中的取向。關(guān)於纖維素微纖絲沉積的一種模式這種模式要點(diǎn)如下：纖維素是在原生質(zhì)膜中合成並沉積在細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)；質(zhì)膜中有末端複合體，其中含纖維素合成酶。複合體一邊在膜中移動(dòng)，一邊合成纖維素，其移動(dòng)的方向決定了微纖絲沉積的方向；微管排列在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，象軌道一樣引導(dǎo)著末端複合體在膜中移動(dòng)，從而控制了微纖絲的沉積方向。三、細(xì)胞分化的生理

PhysiologyofCelldifferentiation

細(xì)胞分化：形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過(guò)程。（一）細(xì)胞全能性（totipotency）

Haberlandt（1902）：植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，並具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。（二）極性

植物體、器官、組織或細(xì)胞沿軸向存在的某種形態(tài)或生理生化的梯度差異。極性是由各種環(huán)境梯度和內(nèi)部因數(shù)的梯度共同作用的結(jié)果。竹筍即使倒置，總是在莖基部產(chǎn)生根。蒲公英根置於潮濕環(huán)境中，總是在其上部長(zhǎng)出芽。極性是分化的第一步植株來(lái)自於受精卵；受精卵的第一次分裂就表現(xiàn)出極性，產(chǎn)生生理和功能均不同的頂端細(xì)胞和基細(xì)胞。極性產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)：在環(huán)境和內(nèi)部因素共同作用下，細(xì)胞內(nèi)相關(guān)物質(zhì)定位和定向，使細(xì)胞建立起軸向，形成不對(duì)稱性，最終導(dǎo)致細(xì)胞的分化。影響細(xì)胞分化的因素：Planthormone：IAA/CTK高，有利根分化，IAA/CTK低，有利芽分化。

IAA和GA促進(jìn)維管組織分化。Sucrose：低濃度(1.5-2.5%)分化木質(zhì)部，高濃度（>4%)分化韌皮部。中等濃度(2.5%-3.5%)分化形成木質(zhì)部和韌皮部,而且中間具有形成層。Light：不足分化差。丁香愈傷組織四、組織培養(yǎng)planttissureculture在無(wú)菌條件下，分離並在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（胚、器官、細(xì)胞、原生質(zhì)體等）的技術(shù)。用於離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體（explant）。根據(jù)外植體的類型，又可將組織培養(yǎng)分為：器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等。植物組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞全能性。愈傷組織：在培養(yǎng)基中，外植體細(xì)胞重新分裂，形成的勻質(zhì)的、無(wú)分化的、無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)。脫分化：外植體細(xì)胞本身處?kù)兑逊只癄顟B(tài)，其通過(guò)組織培養(yǎng)形成無(wú)分化狀態(tài)的愈傷組織的過(guò)程即為脫分化。植物組織培養(yǎng)的大致過(guò)程外植體（待培養(yǎng)的器官、組織、細(xì)胞等）的選擇；培養(yǎng)基的配製（營(yíng)養(yǎng)物與激素）和滅菌；培養(yǎng)條件的控制。培養(yǎng)基組成一般有五類物質(zhì)：1、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物（大量和微量元素）。2、碳源：2-4%蔗糖（也用葡萄糖），還具有維持滲透壓的作用。3、維生素、硫胺素。4、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，常用2,4-D、NAA、KT、BA、GA等。5、有機(jī)附加物，如氨基酸(甘氨酸)、水解酪蛋白、椰子乳等。固體培養(yǎng)和液體培養(yǎng)組織培養(yǎng)的應(yīng)用快速繁殖；優(yōu)良性狀的克隆；脫毒苗的生產(chǎn)；培育無(wú)病毒種苗；新品種的選育:花培和單倍體育種；離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得；體細(xì)胞誘變和突變體篩選；細(xì)胞融合和雜種植株的獲得。人工種子和種質(zhì)保存；藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)。蘭花胡蘿蔔花藥和花粉培養(yǎng)，以獲得

優(yōu)良性狀的單倍體植株體細(xì)胞雜交：細(xì)胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng)1個(gè)葉肉細(xì)胞＋

1個(gè)懸浮細(xì)胞矮牽牛葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體白化矮牽牛懸浮細(xì)胞2個(gè)葉肉細(xì)胞＋

2個(gè)懸浮細(xì)胞第三節(jié)植物的生長(zhǎng)在生命週期中，生物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或幹重的不可逆增加過(guò)程稱為生長(zhǎng)，它通過(guò)原生質(zhì)的增加、細(xì)胞分裂和細(xì)胞體積的擴(kuò)大來(lái)實(shí)現(xiàn)。通常將營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長(zhǎng)稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果實(shí)、種子)的生長(zhǎng)稱為生殖生長(zhǎng)(reproductivegrowth)。根據(jù)生長(zhǎng)量是否有上限，把生長(zhǎng)分為：有限生長(zhǎng)(determinategrowth)

葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長(zhǎng)屬於有限生長(zhǎng)類型；無(wú)限生長(zhǎng)(indeterminategrowth)

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中的莖尖和根尖生長(zhǎng)，以及莖和根中形成層的生長(zhǎng)屬於無(wú)限生長(zhǎng)類型。一、營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性1、植物生長(zhǎng)大週期Grandperiodofgrowth植物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)（Growthkinetics）——S型曲線。生長(zhǎng)生長(zhǎng)時(shí)間LagphaseLogarithmicphaseStationaryphase生長(zhǎng)總量生長(zhǎng)速率植物整體、器官或組織在一生中，生長(zhǎng)表現(xiàn)出“慢一快一慢”的基本規(guī)律，總體表現(xiàn)為S型曲線（生長(zhǎng)速率表現(xiàn)為拋物線）的生長(zhǎng)過(guò)程稱植物生長(zhǎng)大週期。產(chǎn)生原因：細(xì)胞、植株分析。應(yīng)用：生產(chǎn)上採(cǎi)取促控措施必須在快期到來(lái)之前。二、影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件Environmentalfactorsinfluencinggrowth1、Light間接影響：通過(guò)葉片的光合作用和蒸騰作用。直接影響：光影響植物形態(tài)建成。光形態(tài)建成是指低能量的光對(duì)植物形態(tài)發(fā)育的控制作用。黃化現(xiàn)象：缺光引起的植物生長(zhǎng)不正常現(xiàn)象。特徵：莖桿細(xì)長(zhǎng)，葉淡黃不展開，頂芽成鉤狀，組織分化程度低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，含水量高，幹物質(zhì)少。蔬菜生產(chǎn)上應(yīng)用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生產(chǎn)防止過(guò)密。光對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用UV——高山植物生長(zhǎng)矮小。UV導(dǎo)致IAA下降，生長(zhǎng)下降。紅光下植物的生長(zhǎng)明顯徒長(zhǎng)，溫室植物常徒長(zhǎng)，生長(zhǎng)嫩弱，細(xì)長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，淺藍(lán)色塑膠薄膜比無(wú)色的好。大地播種要防止過(guò)密。2、Temperature植物生長(zhǎng)的溫度三基點(diǎn)：最高——最適——最低溫度。杉木不過(guò)淮水，樟樹不跨長(zhǎng)江。原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物溫度三基點(diǎn)較高，分別為10℃、30～35℃和45℃左右；原產(chǎn)溫帶的植物生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)稍低，分別為5℃、25～30℃、35～40℃左右；原產(chǎn)寒帶的植物生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)更低，如北極的植物在0℃以下仍能生長(zhǎng)，最適溫度一般不超過(guò)10℃。生長(zhǎng)的最適溫度是指植物生長(zhǎng)最快的溫度，但並不是植物生長(zhǎng)最健壯的溫度。協(xié)調(diào)最適溫：比最適溫度略低，生長(zhǎng)比最適溫度略慢，但植物生長(zhǎng)最健壯的溫度。溫週期現(xiàn)象(thermoperiodicityofgrowth)是指晝夜變溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的效應(yīng)。晝夜溫差大促進(jìn)植物生長(zhǎng)。3、Water

“幹長(zhǎng)根、濕長(zhǎng)芽”。根——細(xì)胞分裂，芽——細(xì)胞伸長(zhǎng)。4、O2

O2足生長(zhǎng)快。一般應(yīng)保持土壤O210-15%。生產(chǎn)上中耕松土。5、Mineralnutrition缺乏生長(zhǎng)不良，過(guò)多引起中毒。Growthperiodicity

植物生長(zhǎng)的週期性指植物或植物器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)發(fā)生著規(guī)律的變化的現(xiàn)象。Dailyperiodicity

植物生長(zhǎng)速率，一般白天大於晚上。但在溫度偏高、水分不足的情況下白天生長(zhǎng)慢，夜間生長(zhǎng)快。晝夜溫差大，促進(jìn)生長(zhǎng)。Seasonalperiodicity1、Seasonalperiodicityofbud許多溫帶樹木，春天發(fā)芽，秋天落葉，並以休眠芽過(guò)冬。溫帶樹木芽的休眠與萌發(fā)芽生長(zhǎng)、長(zhǎng)葉秋天短日照，葉片合成ABA抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠冬季低溫，ABA下降，GA合成低溫芽休眠加深芽萌發(fā)芽萌發(fā)（春天）熱帶植物？春夏季節(jié)高溫原因——秋季短日照1、Seasonalperiodicityofroot

一般一年有2次生長(zhǎng),春天——比芽的萌生要早些，秋天——落葉前後。一般認(rèn)為根的週期性生長(zhǎng)是一種“強(qiáng)迫休眠”。Plantgrowthcorrelation植物體各部分間的相互協(xié)調(diào)與制約的現(xiàn)象稱為相關(guān)性(correlation)。1、CorrelationbetweenshootandrootExchangeofsubstanceandsignalbetweenshootandroot

“壯苗必須先壯根”、“根深葉茂”。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、IAA和維生素B1；地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)、植物激素(CTK、GA,ABA)及部分氨基酸等。兩者缺一不可。因此地上部和地下部生長(zhǎng)必須協(xié)調(diào)。Root-shootratio是植株根系與地上部分幹重(或鮮重)的比值。根冠比=地上部的幹重地下部的幹重Factorsinfluencingroot-shootratioandregulationoftheratio1、H2O

含水量下降，根冠比上升。生產(chǎn)上“蹲苗”、“拷田”。2、

mineralnutrition

N↑，根冠比↓；N↓，根冠比↑。葉菜類多施N肥。PK肥↑根冠比↑。塊根（塊莖）類多施PK肥。3、Light光↑根冠比↑。

4、Temperature

溫度↓，根冠比↑。5、修剪，根冠比↓。6、中耕，深斷根，根冠比↑Correlationbetweenmainstemandbranch——Apicaldominance

植物主莖頂芽生長(zhǎng)快，側(cè)芽生長(zhǎng)慢甚至不明發(fā)的現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢(shì)。有頂端優(yōu)勢(shì)樹木：松、柏、水杉等。農(nóng)作物：向日葵、煙草、黃麻、高粱、玉米等。沒(méi)有頂端優(yōu)勢(shì)樹木：大葉黃揚(yáng)、莢竹桃等。農(nóng)作物：稻、麥分蘗強(qiáng)烈。生產(chǎn)上保護(hù)頂端優(yōu)勢(shì)麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;生產(chǎn)上去除頂端優(yōu)勢(shì)果樹、行道樹、花卉；棉花、大豆等。產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因(1)營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)(2)IAA假說(shuō)(3)IAA與CTK共同作用假說(shuō)(4)ABA假設(shè)。1、營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說(shuō)認(rèn)為，頂芽是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，側(cè)芽則由於養(yǎng)分缺乏而被抑制。這種情況在營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)表現(xiàn)更為明顯。如亞麻植株在缺乏營(yíng)養(yǎng)時(shí)，側(cè)芽生長(zhǎng)完全被抑制，而在營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)側(cè)芽可以伸長(zhǎng)。但該假說(shuō)未涉及激素對(duì)芽生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用。2、激素抑制假說(shuō)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)指出：頂端優(yōu)勢(shì)是由於生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長(zhǎng)素，通過(guò)極性運(yùn)輸，下運(yùn)到側(cè)芽，側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比頂芽敏感而使生長(zhǎng)受抑制。證據(jù)：(1)植物去頂以後，可導(dǎo)致側(cè)芽的生長(zhǎng)；(2)使用外源的IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。(3)施用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長(zhǎng)素下運(yùn)，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生長(zhǎng)。問(wèn)題點(diǎn)：根據(jù)這一假說(shuō)，在切去頂端後植物側(cè)芽中的內(nèi)源生長(zhǎng)素含量應(yīng)該立即減少。但這一推測(cè)一直未被證實(shí)。根據(jù)假說(shuō)，頂芽中生長(zhǎng)素下運(yùn)到側(cè)芽應(yīng)轉(zhuǎn)為向上運(yùn)輸後才能進(jìn)入側(cè)芽。但眾所周知，生長(zhǎng)素一般只能極性向下運(yùn)輸。有人把14C標(biāo)記的IAA塗在去頂?shù)那锌谏希l(fā)現(xiàn)放射性物質(zhì)由切口向莖中運(yùn)輸，但在側(cè)芽中未檢測(cè)到有放射性。如果把IAA直接施加到側(cè)芽上，也沒(méi)有觀察到對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制作用，有時(shí)反而有所促進(jìn)。科卡爾(Cocal)等人(1991)發(fā)現(xiàn)菜豆幼苗在去頂後4～24小時(shí)中，側(cè)芽?jī)?nèi)IAA含量不是減少而是增加了5倍，而ABA含量則比對(duì)照減少了30%～70%。同時(shí)觀察到側(cè)芽鮮重在去頂後8小時(shí)開始增加，24小時(shí)更為明顯。IAA和ABA含量變化發(fā)生於側(cè)芽鮮重增加之前，提示這兩種激素均可能與側(cè)芽生長(zhǎng)有關(guān)，同時(shí)否定了上述的頂芽合成生長(zhǎng)素極性下運(yùn)抑制側(cè)芽的“激素抑制”假說(shuō)。3、營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)溫特(F.Went，1936)將營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)和激素假說(shuō)相結(jié)合，提出營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrientdiversion)假說(shuō)，認(rèn)為：生長(zhǎng)素既能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，又能控制代謝物的定向運(yùn)轉(zhuǎn)，植物頂端是生長(zhǎng)素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長(zhǎng)活動(dòng)中心和物質(zhì)交換中心，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運(yùn)至莖端，因而不利側(cè)芽的生長(zhǎng)。證據(jù)：

植物頂端產(chǎn)生的生長(zhǎng)素可以決定礦質(zhì)元素和同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方向及其分佈，生長(zhǎng)素通過(guò)影響同化物在韌皮部的運(yùn)輸來(lái)控制植物莖中的營(yíng)養(yǎng)梯度。問(wèn)題點(diǎn)：

例如，從植株去頂?shù)娇梢姷膫?cè)芽生長(zhǎng)開始之前的這段時(shí)間內(nèi)，並未測(cè)到植株莖節(jié)部?jī)?nèi)源養(yǎng)分含量的增加。4、細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報(bào)導(dǎo)，用細(xì)胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)。有人比較了兩種不同頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度的番茄品系後指出，在頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。有人在去頂及除去子葉的豌豆幼苗根部施加放射性芐基腺嘌呤，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素在側(cè)芽?jī)?nèi)的濃度增加，側(cè)芽萌發(fā)被促進(jìn)。這些都說(shuō)明細(xì)胞分裂素能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢(shì)。5、原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)(Primigenicdominance)假說(shuō)。認(rèn)為器官發(fā)育的先後順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育的器官的生長(zhǎng)可以抑制後發(fā)育器官的生長(zhǎng)。頂端合成並且向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可以抑制側(cè)芽中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。由於這一假說(shuō)中所提到的優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，所以也稱為生長(zhǎng)素的自動(dòng)控制(autoinhibition)假說(shuō)。植物頂端優(yōu)勢(shì)的研究已有近100年的時(shí)間了，其間提出了多種假說(shuō)，眾說(shuō)不一，但有一點(diǎn)是共同的，都認(rèn)為頂端是信號(hào)源。通常認(rèn)為這信號(hào)源是由頂端產(chǎn)生並極性向下運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素，它直接或間接地調(diào)節(jié)著激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸與分配，從而促進(jìn)頂端生長(zhǎng)而抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。而細(xì)胞分裂素等其他植物激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及Ca2+濃度等也影響著頂端優(yōu)勢(shì)，因此頂端優(yōu)勢(shì)可能是多種因數(shù)綜合影響的結(jié)果。三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)

Correlationbetweenvegetationandreproduction1、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，生殖器官少而小2、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，生殖器官的生長(zhǎng)受阻如禾穀類作物貪青遲熟，秕粒增加。果樹、棉花等的枝葉徒長(zhǎng)，落花落果等。3、生殖器官過(guò)多，營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)受抑甚至早衰如茶樹開花，少年結(jié)果，易導(dǎo)致樹勢(shì)早衰。果樹大小年等。第四節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

Section5Movementinplant向性運(yùn)動(dòng)Tropicmovementand感性運(yùn)動(dòng)nasticmovement。

一、向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)是由外界因素單方向的刺激而產(chǎn)生的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。有向光性、向重力性、向化性等。1、向光性Phototropism植物隨光的方向而彎曲的現(xiàn)象，稱為向光性。(1)正向光性(2)負(fù)向光性(3)橫向光性向光性與生長(zhǎng)素的側(cè)向分佈有關(guān)向光性可能與胡蘿蔔素和核黃素有關(guān)

由植物隱花色素控制2、向重力性Gravitropism以重力線為標(biāo)準(zhǔn)，向一定方向生長(zhǎng)的特性，這種特性稱為向重力性。正（或直）向重力性——根，負(fù)向重力性——莖幹。正向地性和負(fù)向地性二、感性運(yùn)動(dòng)Nasticmovement是指外界因素均勻地作用於整株植物或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)。1、感夜運(yùn)動(dòng)——花晝開夜合或夜開晝閉，背腹結(jié)構(gòu)不對(duì)稱生長(zhǎng)。含羞草、合歡的葉片(或小葉)白天高挺展開，晚上合攏或下垂，細(xì)胞膨壓的改變引起。感震性運(yùn)動(dòng)——含羞草受震閉葉（或枝條下垂）。三、生理鐘Circadianrhythm植物體內(nèi)部的測(cè)時(shí)系統(tǒng)控制，這種週期性的生理活動(dòng)會(huì)持續(xù)進(jìn)行一段時(shí)間。運(yùn)動(dòng)的週期不是正好等24小時(shí)，而是在22-28小時(shí)，因此稱為近似晝夜節(jié)奏(circadianrhythm)，也叫生物鐘或生理(physiologicalclock)。ChangesinrcamRNAaccumulationinleavesofricegrownunderdifferentlightcondition,mRNAlevelwereestimatedwithaImageQuantVision5.1(MolecularDynamics)A:12-hlight/12-hdarkness.B:Constantdarkness.C:Constantlight.Northernblottingshowschangesintheexpressionofrcawithprobeasrca.

CRCAmRCAABC植物的成熟和衰老生理受精後，種子和果實(shí)生長(zhǎng)和成熟。植物的其他器官（葉片）成熟、衰老和脫落。第一節(jié)種子成熟時(shí)的生理、生化變化第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化第三節(jié)種子和延存器官的休眠第四節(jié)植物的衰老第五節(jié)植物器官的脫落第一節(jié)種子成熟時(shí)的生理、生化變化

一、主要有機(jī)物的變化二、其他生理變化三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響一、主要有機(jī)物的變化1、碳水化合物：（禾穀類種子）

合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖轉(zhuǎn)化成不溶性糖（淀粉）。

2、脂類：（油料種子）

酸價(jià)：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)，

代表油脂中脂肪酸的數(shù)量。數(shù)，

成熟時(shí)酸價(jià)逐步降低，即游離脂肪酸下降。

碘價(jià)：100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)，

代表油脂中脂肪酸的不飽和度。

成熟時(shí)碘價(jià)逐步升高，即脂肪酸由飽和態(tài)轉(zhuǎn)化為不飽和態(tài)。

3、蛋白質(zhì)：（豆類種子）

由葉片或其他器官中的N素，以氨基酸或醯胺形式運(yùn)入種子，合成蛋白。二、其他生理變化胚發(fā)育和成熟過(guò)程中激素和相關(guān)物質(zhì)的變化小麥籽粒發(fā)育過(guò)程中激素的動(dòng)態(tài)變化及其調(diào)控

1、抽穗至受精：

GA增加，促進(jìn)抽穗。

2、受精末期：

CTK增加，促進(jìn)原初胚乳細(xì)胞分裂，增大種子內(nèi)貯藏空間；

促進(jìn)合子分裂，形成胚。

3、受精後1周至收穫前1周：

GA和IAA增加，促進(jìn)有機(jī)物向種子內(nèi)積累，正是種子生長(zhǎng)最快、幹物質(zhì)積累最快的時(shí)期。

4、種子成熟：

ABA增加，種子進(jìn)入物質(zhì)轉(zhuǎn)化和休眠期。ABA在種子成熟過(guò)程中具有重要作用發(fā)育中期後的小麥胚左：培養(yǎng)前；中：100uMABA培養(yǎng)5d後右：對(duì)照水培養(yǎng)5d後三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化各種不同類型的果實(shí)

一、果實(shí)的生長(zhǎng)二、呼吸驟變?nèi)⑷赓|(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化四、果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化一、果實(shí)的生長(zhǎng)S形生長(zhǎng)曲線：肉質(zhì)果實(shí)（蘋果、番茄、鳳梨、草莓等）。雙S形生長(zhǎng)曲線：核果（桃、杏、櫻桃等）。單性結(jié)實(shí)

不經(jīng)過(guò)受精作用，子房發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。

單性結(jié)實(shí)形成的果實(shí)為無(wú)籽果實(shí)。天然性單性結(jié)實(shí)：自然條件下，個(gè)別植株或植株上的個(gè)別枝條發(fā)生突變，產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。

剪下突變枝條，營(yíng)養(yǎng)繁殖，形成無(wú)籽品種。

如：香蕉、無(wú)花果、無(wú)核柿子、無(wú)籽葡萄、無(wú)籽蜜桔等。刺激性單性結(jié)實(shí)：通過(guò)改變環(huán)境條件或用化學(xué)物質(zhì)刺激，產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。如：低溫、高光強(qiáng)：誘導(dǎo)無(wú)籽番茄

短日照、低夜溫：瓜類單性結(jié)實(shí)

2,4-D、NAA：誘導(dǎo)無(wú)籽番茄和茄子

GA：誘導(dǎo)無(wú)籽葡萄假單性結(jié)實(shí)：某些植物在受精後，因種種原因胚發(fā)育中止，而子房繼續(xù)發(fā)育，產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。

如：

無(wú)籽白葡萄、無(wú)籽柿子等。二、呼吸驟變呼吸驟變(躍變)：隨著成熟進(jìn)程，呼吸速率逐步下降；當(dāng)進(jìn)入完熟(衰老)前，呼吸速率有一個(gè)驟然上升並很快回落的過(guò)程。呼吸驟變標(biāo)誌果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)束和成熟衰老的開始。對(duì)果實(shí)貯藏期的長(zhǎng)短有重要的影響。根據(jù)成熟時(shí)有無(wú)呼吸驟變現(xiàn)象，果實(shí)可分為二類：

驟變型果實(shí)：蘋果、香蕉、梨等

非驟變型果實(shí)：葡萄、柑橘、草莓等ETH誘導(dǎo)驟變型果實(shí)的呼吸峰的出現(xiàn)通過(guò)對(duì)乙烯的調(diào)控可控制驟變型果實(shí)的貯藏期兩類果實(shí)生理特性的比較驟變型非驟變型乙烯上升無(wú)貯藏物澱粉和脂肪可溶性糖水解酶、呼吸酶上升無(wú)三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化1、果實(shí)變甜；2、酸味減少；3、澀味消失；4、香味產(chǎn)生；5、由硬變軟；6、色澤變豔；果實(shí)成熟過(guò)程中物質(zhì)的變化

碳水化合物

淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成。

有機(jī)酸

檸檬酸、蘋果酸及酒石酸等轉(zhuǎn)變?yōu)樘腔虮淮x，

酸度下降，甜味增加。糖/酸比：果實(shí)風(fēng)味

硬度

構(gòu)成硬度的果膠、壁纖維素等被水解，硬度下降。

芳香物質(zhì)

產(chǎn)生揮發(fā)性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯；橘子：檸檬醛)

澀味

單寧類物質(zhì)分解，澀味消失。

果色

胡蘿卜素、類黃酮、花青素等。決定外觀和營(yíng)養(yǎng)。四、果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化番茄果實(shí)發(fā)育進(jìn)程及內(nèi)源激素水準(zhǔn)的動(dòng)態(tài)第三節(jié)種子和延存器官的休眠意義：長(zhǎng)期進(jìn)化獲得的對(duì)環(huán)境和季節(jié)變化的生物學(xué)適應(yīng)。原因：

1、種皮限制：不透水、不透氣、對(duì)胚的生長(zhǎng)的機(jī)械阻礙

2、後熟作用：種子採(cǎi)收後，其中的胚要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的

繼續(xù)發(fā)育過(guò)程，以完成生理生化及形態(tài)建成。原因：

A胚形態(tài)未發(fā)育完全；

B胚生理上未完全成熟。

3、果肉或種子中存在抑制物質(zhì)：

激素(ABA,SA等)；生物鹼(咖啡鹼等)

解除休眠的方法：

生長(zhǎng)在高濕環(huán)境中的紅樹林的種子在母體上就會(huì)萌發(fā)，其種子內(nèi)一般含有較低的ABA。

胚形成中ABA的作用模式二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)第四節(jié)植物的衰老衰老（Senescence）:植物生命活動(dòng)的最終階段，是成熟的細(xì)胞、組織、器官和植株自然地終結(jié)生命活動(dòng)的一系列過(guò)程。衰老的研究多以葉片為材料植物衰老具有多種類型。1、整個(gè)植株衰老（OverallSenescence）如：一年生或二年生一次結(jié)實(shí)植物，在開花結(jié)實(shí)後，隨即全株衰老死亡。Typesofplantsenescence2、TopSenescence

植株的地上部分器官隨季節(jié)結(jié)束而死亡，由地下器官生長(zhǎng)而更新。如：許多多年生及球莖類植物。3、Deciduoussenescence

季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落。如：許多多年生落葉木本植物。4、Progressivesenescence老的器官和組織逐漸衰老和退化，被新的器官和組織逐漸取代。如：多年生常綠木本植物。Functionsofsenescence營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——轉(zhuǎn)移。如：種子，塊莖和球莖等。秋季落葉——春天萌發(fā)時(shí)，開花、長(zhǎng)葉。果實(shí)的成熟衰老後脫落，有利於種子傳播，便於種的生存。Programforplantsenescence

植物的衰老進(jìn)程可以在細(xì)胞、器官、整體等不同水準(zhǔn)上表現(xiàn)出來(lái)，且具有各自的突出特徵。1、Cellsenescence

細(xì)胞衰老是植物組織、器官和個(gè)體衰老的基礎(chǔ)，主要包括細(xì)胞膜衰老和細(xì)胞器衰老。1）膜脂相變

衰老早期發(fā)生的事件幼嫩細(xì)胞的膜為液晶相，流動(dòng)性大。在衰老過(guò)程中，生物膜由液晶相向凝固相轉(zhuǎn)化，結(jié)果膜變得剛硬，流動(dòng)性降低，粘滯性增加。液晶相凝固相衰老、低溫六方晶相I六方晶相II混合相衰老生物膜幾種相變示意圖2）膜脂的降解和過(guò)氧化膜磷脂含量下降磷脂生物合成減少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下發(fā)生膜脂的過(guò)氧化。3）膜的完整性喪失導(dǎo)致膜滲漏細(xì)胞內(nèi)外離子等梯度失去平衡，導(dǎo)致代謝紊亂。4）磷脂酶

磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解醯基水解酶等。其中，磷脂酶D主要存在於高等植物組織中。CH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCD經(jīng)磷脂酶A，B水解後的游離的多元不飽和脂肪酸，作為脂氧合酶（Lox)的底物進(jìn)一步氧化產(chǎn)生有機(jī)自由基。脂氧合酶還能催化亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)镴A。R’HC=CCH2C=CR’’-COOHHHH順，順—甲叉間二烯R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?O2OOH?奪取氫，形成過(guò)氧自由基R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?自由基：反，順—共軛二烯重排OOH?R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHHOOH過(guò)氧化作用反，順—共軛二烯過(guò)氧化物2、Organellesenescence核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少→葉綠體類囊體解體→線粒體脊扭曲，褶皺膨脹→液泡膜破裂，使細(xì)胞發(fā)生自溶，加速細(xì)胞的衰老解體。2、OrganSenescence1）Leafsenescence（1）光合速率的下降（分緩降和速降）。光合關(guān)鍵酶，特別是Rubisco活力和含量下降，光合電子傳遞活力和光合磷酸化活力下降，氣孔導(dǎo)度下降。葉綠素含量的下降、葉色變黃。葉細(xì)胞器分解。葉綠體內(nèi)基粒→（脂類小體）→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→核糖體→線粒體→液泡膜。可溶性碳水化合物，游離氨態(tài)氮有所增加。相對(duì)值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白質(zhì)葉綠素含量光化學(xué)活性光合速率Rubisco活力天葉片衰老期間的生理變化示意圖3、Seedaging指種子從成熟開始其生活力不斷下降直至完全喪失的不可逆變化。主要表現(xiàn)：膜結(jié)構(gòu)破壞，透性加大。線粒體反應(yīng)最敏感，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出現(xiàn)斷裂或腫脹，質(zhì)膜收縮並與細(xì)胞壁脫離，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物滲漏。DNA損傷，斷裂畸變。酶活性下降，如脫氫酶。貯藏物質(zhì)耗盡，油料種子的酸敗。4、Senescenceinwholeplant單稔植物：一生中只開一次花的植物。一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龍舌蘭和竹類。

單稔植物在開花結(jié)實(shí)後，營(yíng)養(yǎng)體衰老進(jìn)程加快。籽粒成熟後，營(yíng)養(yǎng)體全部衰老死亡。多稔植物：一生中能多次開花結(jié)實(shí)的植物。木本植物，多年生宿根性草本植物。這類植物大多具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)交替的生活週期，有些在花原基分化後能連續(xù)形成花蕾並開花。

多稔植物的衰老是個(gè)緩慢的漸進(jìn)過(guò)程。

一、衰老時(shí)的生理、生化變化二、影響衰老的外界條件三、植物衰老的原因一、衰老時(shí)的生理、生化變化1、Senescence-associatedgenes（SAGs）expression衰老是一個(gè)遺傳基因控制的漸進(jìn)過(guò)程，因?yàn)椴煌闹参锓N類壽命差異很大。新近的研究發(fā)現(xiàn)在植物衰老期間，基因的表達(dá)大致可為一類是在衰老下調(diào)(downward)基因，這些大都是與光合作用及其他合成和產(chǎn)能有關(guān)的酶的基因。另一類是衰老上調(diào)基因，這些多是水解酶的合成基因,DNase,RNase,Protease,phospholipase。Senescence-associatedgenes（SAGs）是指這些基因的mRNA水準(zhǔn)隨衰老而提高，它們通常是與細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)降解和搬運(yùn)等代謝過(guò)程有關(guān)的基因。如：

玉米、擬南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2,See1,LSC7，SAG12，LSC790，LSC760等；擬南芥中克降的核酸降解基因RNS1，RNS2，RNS3；油菜、玉米、黃瓜中脂降解與糖衍生有關(guān)基因PEPC，MDH，MS，ICL，GAPDH和F-1，6-P醛縮酶基因，擬南芥、蘿蔔、水稻、石刁柏與碳和N元素再動(dòng)員的β——半乳糖苷酶基因等。2、Degradationofbio-mass-moleculesDNA降低，RNA的質(zhì)和量都發(fā)生降低，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA對(duì)衰老過(guò)程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性減少。蛋白質(zhì)的合成降低，而水解增加。衰老過(guò)程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時(shí)降解，葉片衰老時(shí)降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。隨著衰老推進(jìn)，類囊體膜結(jié)合蛋白發(fā)生選擇性地降解，如細(xì)胞色素fb的降解要早於其他光合膜蛋白。膜脂分解，生物膜功能衰退和喪失。3、DisorderofplantgrowthsubstanceIAA、GA和CTK延緩衰老，衰老時(shí)這些激素含量下降。ABA、Eth和JA促進(jìn)衰老，衰老時(shí)它們含量增加。（1）CTK下降。在初始衰老的葉片上噴施CTK，常常顯著地延遲（逆轉(zhuǎn)）衰老。離體葉片和莖長(zhǎng)根——衰老停止（逆轉(zhuǎn)），主要在根尖形成的CTK與延衰作用有關(guān)。在向日葵生長(zhǎng)後期，衰老開始前，根傷流液中內(nèi)源CTK含量降低。大豆和水稻生活時(shí)間短的品種較生活時(shí)間長(zhǎng)的品種，葉片細(xì)胞分裂素含量下降出現(xiàn)較早。（1）CTK下降在初始衰老的葉片上噴施CTK，常常顯著地延遲（逆轉(zhuǎn)）衰老。離體葉片和莖長(zhǎng)根——衰老停止（逆轉(zhuǎn)），主要在根尖形成的CTK與延衰作用有關(guān)。在向日葵生長(zhǎng)後期，衰老開始前，根傷流液中內(nèi)源CTK含量降低。大豆和水稻生活時(shí)間短的品種較生活時(shí)間長(zhǎng)的品種，葉片細(xì)胞分裂素含量下降出現(xiàn)較早。CTK阻止衰老相關(guān)基因的表達(dá)，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改變同化物分配方向等多方面起延緩衰老的作用。CTKs對(duì)衰老的調(diào)控CTK轉(zhuǎn)ipt基因CKCKCTK（2）Eth乙烯調(diào)節(jié)衰老的機(jī)理可能是引起呼吸鏈電子傳遞轉(zhuǎn)向“抗氰途徑”，引起電子轉(zhuǎn)移速率增加4－6倍，物質(zhì)消耗多，ATP生成少，造成空耗浪費(fèi)而促進(jìn)衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收並使其活化形成活性氧，過(guò)量活性氧使膜脂過(guò)氧化，使植物受傷害而衰老。誘導(dǎo)水解酶的合成。RegulationofEthyleneonleafsenescence乙烯和多胺的生物合成途徑中競(jìng)爭(zhēng)SAM(3)ABAABA是利用關(guān)閉氣孔的效應(yīng)，協(xié)同其他作用作為衰老促進(jìn)劑的。誘導(dǎo)水解酶的合成。(4)JAJA(Me-JA)

抑制植物生長(zhǎng)，促進(jìn)衰老，加快葉綠素的降解，促進(jìn)乙烯的生成，提高蛋白酶與核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在許多方面的作用與ABA相似，如抑制種子萌發(fā)，抑制花芽分化等等。4、UnequilibriumofCa2+betweenintro-andextra-cellCa-CaM與衰老有密切的關(guān)係，衰老時(shí)Ca2+進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致內(nèi)部Ca2+平衡失調(diào)。質(zhì)外體Ca2+8-15mmol/L，胞質(zhì)0.1-1μmol/L。磷酸脂Ca通道膜受損Ca進(jìn)入細(xì)胞氫過(guò)氧化脂肪酸（Ca通道）

脂氧合酶不飽和脂肪酸磷脂水解啟動(dòng)CaM啟動(dòng)磷脂酶A啟動(dòng)磷脂酶DCa和CaM引起膜破壞的初級(jí)（

）和次級(jí)反應(yīng)（）5、Freeradicalsbreakoutandthecapacitiesofscavengersystemsdecline1）freeradical

自由基為具有不配對(duì)電子的離子、原子或分子。特點(diǎn)：自由基極不穩(wěn)定，壽命極短，只能暫態(tài)存在；但是化學(xué)性質(zhì)非常活潑，氧化能力很強(qiáng)，並能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)。自由基的強(qiáng)氧化能力對(duì)細(xì)胞及許多生物大分子有破壞作用。無(wú)機(jī)自由基

：

1O2和OH

；有機(jī)氧自由基：

ROO

、RO

和多元不飽和脂肪酸自由基。葉綠體是光合細(xì)胞光下產(chǎn)生自由基的主要場(chǎng)所。(1)由光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生自由基：hv

PSII

PSI

O2O2e-Mehler反應(yīng)e-(2)黃嘌呤++H2O+O2

尿酸++(3)Fenton反應(yīng)：H2O2+Fe2++OH-+Fe3+(4)Haber-Weiss反應(yīng)：

H2O2++OH-+O2

生物體內(nèi)毒性最大的自由基是黃嘌呤氧化酶O2OHO2OHO2OHOH自由基導(dǎo)致與植物衰老示意圖2）Freeradicalscavengingsystemsinplant(1)Antioxidesubstance——非酶保護(hù)系統(tǒng)天然的和人工合成的兩大類，統(tǒng)稱為抗氧化劑。天然的有細(xì)胞色素f、穀胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、泛醌、維生素Ｅ和類胡蘿蔔素等。(2)Protectiveenzymesystem

在植物體內(nèi)，這類酶主要SOD、AAO、穀胱甘肽還原酶、過(guò)氧化氫酶、穀胱甘肽過(guò)氧化酶等，被稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。其中尤以SOD最重要。SOD的類型(1)Cu和Zn—SOD，分子量為32KD，由兩個(gè)相同的亞單位構(gòu)成，每個(gè)亞單位含有一個(gè)Cu2+和一個(gè)Zn+，主要分佈於高等植物的細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中。(2)Mn—SOD主要分佈於細(xì)菌等原核生物中，真核生物的線粒體中還存在Mn—SOD。(3)Fe—SOD

為基本酶，主要分佈於藍(lán)綠藻中。SOD的催化反應(yīng)：O22+2H2OH2O2+O2SOD二、影響衰老的外界條件1、光：光敏素參與的過(guò)程。2、溫度3、水分4、營(yíng)養(yǎng)三、植物衰老的原因是在時(shí)間和空間上按既定程式進(jìn)行基因表達(dá)的結(jié)果。Blebbingoflipid-proteinparticlesfrommembranes衰老的假說(shuō)蛋白水解假說(shuō)：

基因表達(dá)→水解酶生成→液泡膜破壞→其他細(xì)胞器和細(xì)胞結(jié)構(gòu)和成分水解。激素平衡假說(shuō)：

ETH、ABA升高，CTK、IAA、GA下降。膜損傷假說(shuō)：

自由基(活性氧)：生物體中直接或間接由O轉(zhuǎn)化而成、比O具有更活潑化學(xué)反應(yīng)能力的產(chǎn)物。如：超氧化物自由基(O2-.)、羥自由基(.OH)、過(guò)氧化氫(H2O2)等;自由基通過(guò)使膜脂過(guò)氧化和脫脂化而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu);超氧化物歧化酶(SOD):清除自由基,保護(hù)膜,以延緩衰老。過(guò)氧化物酶及過(guò)氧化氫酶水解H2O2

指植物器官和植物體分離的現(xiàn)象，是植物的正常發(fā)育過(guò)程或植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)方式。第五節(jié)植物器官的脫落Abscission是指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過(guò)程，如葉、花、果實(shí)、枝條甚至樹皮的脫落。衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實(shí)和種子的成熟脫落；環(huán)境脅迫引起的脫落叫脅迫脫落（高溫、低溫、乾旱、水澇、鹽漬等和病蟲）；植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)而引起的脫落，比如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)不協(xié)調(diào)等，均能引起生理脫落。

一、環(huán)境因數(shù)對(duì)脫落的影響二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化三、脫落與植物激素一、環(huán)境因數(shù)對(duì)脫落的影響1、Temperature

溫度過(guò)高和過(guò)低都會(huì)加速衰老和器官脫落。2、water

乾旱使樹木落葉，乾旱促使衰老和脫落，是因?yàn)榍狄饍?nèi)源激素的變化，1AA氧化酶活性增加，可擴(kuò)散的1AA減少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水條件也造成葉、花、果的大量脫落，其原因是淹水使土壤中氧分壓降低，並產(chǎn)生逆境乙烯。3、light

光照不足，器官容易脫落。因光照過(guò)弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產(chǎn)物少，光直接影響碳水化合物的積累與運(yùn)輸，所以光線不足，葉、花、果因營(yíng)養(yǎng)缺乏而脫落。日照長(zhǎng)度對(duì)衰老和脫落也有影響，短日照促進(jìn)衰老和落葉而長(zhǎng)日照延遲衰老和落葉。4、O2

棉花外植體脫落與氧關(guān)係時(shí)，得到雙S曲線，當(dāng)氧濃度增至10％時(shí)，器官脫落率急劇增加，10－20％氧濃度時(shí)，脫落率曲線平穩(wěn)，25－30％氧濃度時(shí)，脫落率又劇增，氧濃度達(dá)到30％以上，脫落率不再增加，高濃度氧增加脫落的原因可能是由於乙烯的生成。10203040506070809050100O2濃度%脫落%5、Mineralnutritions

礦質(zhì)缺乏易引起衰老和脫落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是細(xì)胞壁中膠層果膠酸鈣的重要組分，缺B常使花粉敗育，導(dǎo)致不孕或果實(shí)退化，也引起脫落。6、Diseases，pests,radiation，otherstresses

均引起衰老的脫落。二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscissionzone)。葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的澱粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。離區(qū):葉柄基部脫落時(shí)與植株脫離之處。包括：

離層（1－3層細(xì)胞）和保護(hù)層（幾層細(xì)胞）StemtissuesCellofabscissionzone離層細(xì)胞開始發(fā)生變化時(shí)，首先是核仁變得非常明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最後細(xì)胞壁和中膠層分解並膨大，其中以中膠層最為明顯（圖）。使細(xì)胞分離，成為離區(qū)。細(xì)胞壁會(huì)斷裂。脫落時(shí)離層細(xì)胞壁的變化中膠層Enzymesrelativetoabscission(1)Cellulase

菜豆、棉花和柑桔葉片脫落時(shí)，纖維素酶活性增加。

促進(jìn)酸性PI促進(jìn)鹼性PI

不脫落

纖維素酶活性

脫落

使細(xì)胞壁木質(zhì)化

使細(xì)胞壁分解

↑

↑

IAA香豆素

乙烯

ABA(2)Pectinase菜豆果膠酶活性增加，脫落增加。

果膠酶是作用於果膠複合物的酶的總稱。在脫落過(guò)程中，離區(qū)內(nèi)的可溶性果膠含量增多，推測(cè)果膠酶與脫落有關(guān)。果膠酶有兩種：a.果膠甲酯酶(PEM)，PEM催化果膠甲酯形成果膠，所以果膠酶的活性與脫落過(guò)程呈反相關(guān)性。b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用於多聚半乳糖醛酸的糖醛鍵，使果膠解聚。(3)Catalase脫落前過(guò)氧物酶，活性增加。三、脫落與植物激素

Abscissionandplanthormones(1)IAAs

IAA對(duì)器官脫落的效應(yīng)與IAA的使用時(shí)間、IAA的濃度、處理部位有關(guān)。把生長(zhǎng)素施於離區(qū)的近基一側(cè)，則加速脫落；施於遠(yuǎn)基一側(cè)，則抑制脫落。當(dāng)遠(yuǎn)基（軸）端/近基（軸）端的IAA比值較高時(shí)，抑制或延緩脫落，當(dāng)兩者比值較低時(shí)，會(huì)加速脫落。IAA促進(jìn)脫落IAA防止脫落離區(qū)CTK和GA也可延緩脫落(2)Ethylene乙烯促進(jìn)PG產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏鬆，導(dǎo)致脫落。脫落的一個(gè)重要因數(shù)是組織對(duì)乙烯的敏感性，而且這種敏感性首先受到內(nèi)源生長(zhǎng)素含量的影響。生長(zhǎng)素越多，脫落帶細(xì)胞對(duì)乙烯越不敏感。葉片脫落時(shí)乙烯作用的最初部位不在離區(qū)，而在葉片中，通過(guò)增加葉片中乙烯的含量，使生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)生長(zhǎng)素，阻礙葉片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)移到離區(qū)，生長(zhǎng)素含量降低導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)乙烯更加敏感，並最終引起各種水解酶的產(chǎn)生，促進(jìn)脫落。(3)ABA接近脫落時(shí)，ABA含量增高。秋天的短日照促進(jìn)ABA合成，落葉植物落葉。ABA促進(jìn)脫落的原因，是ABA抑制葉柄內(nèi)1AA的傳導(dǎo)，並且促進(jìn)分解細(xì)胞壁的酶類分泌。但ABA促進(jìn)脫落的作用低於乙烯，乙烯能提高ABA含量。ControlofsenescenceUtilizitionofgenesresistanttosenescence植物類型、種和品種各自的衰老與否差異及大，生產(chǎn)上利用和選育防衰品種是經(jīng)濟(jì)有效的方法。Transgeneforresistanttosenescence

把SAG12的啟動(dòng)子與IPT的編碼區(qū)連接後形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12啟動(dòng)子將啟動(dòng)IPT的表達(dá)，細(xì)胞分裂素含量上升，葉片的衰老延緩；衰老進(jìn)程受阻制後，對(duì)衰老敏感的SAG12啟動(dòng)子將關(guān)閉，從而有效地阻止了細(xì)胞分裂素的過(guò)量表達(dá)。植物衰老相關(guān)基因的表達(dá)與衰老示圖promoterSAG12promoterSAG12CTKSetupsenescenceCTK↓RNAPolymerasepromoterSAG12SAG12mRNASenescence合成衰老相關(guān)酶轉(zhuǎn)IPT植物阻止衰老示意圖promoterSAG12promoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTCTK↑阻止衰老繼續(xù)SetupsenescenceCTK↓PhotosyntheticRate(μmolCO2m-2s-1)Applicationofplantsubstancesforresistancetosenescence

CTK類，BR類，多胺，IAA類等。Applicationofgoodconditions如防止光照過(guò)強(qiáng)和不足，防止乾旱和澇害，保溫，合理施肥，防除病蟲害等。植物的生殖生理

Chapter11reproductivephysiologyinplant花器官形成與開花傳粉、受精與結(jié)實(shí)果實(shí)或種子的發(fā)育和成熟卡特蘭第一節(jié)幼年期第二節(jié)春化作用第三節(jié)光週期第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理第一節(jié)幼年期Juvanility當(dāng)植物處?kù)对缙跔I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進(jìn)行花芽分化的個(gè)體發(fā)育時(shí)期，即為幼年期；在果樹上又叫童期。幼年期的長(zhǎng)短因不同植物而異；

牽牛、油菜2－3天，木本樹種5－20年，山毛櫸40年；植物度過(guò)幼年期後，便進(jìn)入花熟態(tài)，即具備了感受開花所需的環(huán)境條件的能力。一、幼年期的特徵植物的基部處?kù)队啄昶冢恢胁繛橹虚g型；頂部處?kù)冻赡昶凇６⑻嵩绯墒爝B續(xù)長(zhǎng)日照；如樺樹。赤黴素在幼年期和成年期之間的轉(zhuǎn)變外源赤黴素延長(zhǎng)幼年期：常春藤、甘薯、柑橘、李等多數(shù)植物。外源赤黴素促進(jìn)轉(zhuǎn)變：杉科、柏科、松科植物。第二節(jié)春化作用Vernalization低溫對(duì)成花(floralinduction)的促進(jìn)作用稱春化作用。把吸脹萌動(dòng)的種子進(jìn)行低溫處理後春播，結(jié)果當(dāng)年抽穗開花。把這一措施稱之為“春化”。後來(lái)‘春化’一詞擴(kuò)展到除種子以外的其他生育期植物對(duì)低溫的反應(yīng)。有春化作用的植物一年生冬性植物冬小麥，大麥，油菜等農(nóng)作物；大多數(shù)二年生植物胡蘿蔔、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。

這些植物在通過(guò)春化以後還需在長(zhǎng)日條件下才能開花。脫春化作用（de-vernalization）：由另一條件消除春化的現(xiàn)象。冬性一年生植物(冬小麥、黑麥、燕麥等)，第一年秋末播種，以幼苗過(guò)冬完成春化，第二年進(jìn)行主要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)小麥春播，僅徒長(zhǎng)，不開花；若在種子吸漲後人工低溫處理，當(dāng)年即可開花小麥按其對(duì)春化溫度和時(shí)間的要求不同，可分為冬性（東北及華北）、半冬性（黃河流域）和春性（華南）冬性一年生植物開花對(duì)春化的要求是相對(duì)的（數(shù)量反應(yīng)）黑麥，種子在1℃濕砂中萌發(fā)不同的天數(shù)(橫坐標(biāo)),後轉(zhuǎn)移到溫室中生長(zhǎng)二年生植物(蘿蔔、甜菜、胡蘿蔔、甘藍(lán)、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)冬季低溫，第二年春夏季抽薹開花二年生植物開花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。一、春化作用的條件春化作用的溫度和時(shí)間溫度：-4℃—12℃。最有效的春化溫度是1～2℃。時(shí)間因植物種和品種不同（表8-2）而異。時(shí)間：在可以通過(guò)春化的溫度下，溫度越低，所需時(shí)間越短。就植物而言，通過(guò)春化作用所需溫度越低的植物，春化作用所需時(shí)間越長(zhǎng)。二、春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)植株感受低溫的主要部位是莖尖生長(zhǎng)錐。早期芹菜試驗(yàn)：植株常溫——莖頂端低溫——開花。植株低溫——莖頂端常溫——不開花新的資料表明：凡是細(xì)胞分裂的組織都能通過(guò)春化。時(shí)期：

種子萌發(fā)至營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的任何時(shí)期。部位：

幼胚或莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)，即細(xì)胞旺盛分裂的部位。效應(yīng)的傳遞：

天仙子春化葉片嫁接到未春化葉片，引起後者開花，說(shuō)明有春化資訊傳遞。

春化素？GA參與春化效應(yīng)的傳遞：對(duì)多數(shù)二年生和冬性一年生植物，GA可代替低溫誘導(dǎo)開花。甘藍(lán)5℃，6周噴GA3對(duì)照Thestagesensitivetolowtemperature乾燥的種子不能通過(guò)春化。冬小麥、冬黑麥吸脹萌動(dòng)的種子即可感受低溫完成春化——種子春化。而有些植物，萌動(dòng)種子不能進(jìn)行春化，只有當(dāng)綠色植株長(zhǎng)到一定大小後，才能通過(guò)春化——綠體春化。,如甘蘭、月見草等。一般，春化以後還要在較高溫度和長(zhǎng)日照條件下才能開花。由此可見，春化對(duì)花芽分化起了誘導(dǎo)作用。三、春化作用的生理、生化變化春化作用是一個(gè)複雜的代謝過(guò)程。譚克輝（1983）：5個(gè)分過(guò)程：1、初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化為主的過(guò)程；2、脫氫酶活性逐漸佔(zhàn)優(yōu)勢(shì)的代謝過(guò)程；3、與核酸代謝密切相關(guān)的過(guò)程；4、與蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)的過(guò)程；5、低溫誘導(dǎo)末期及其穩(wěn)定期。四、春化作用的機(jī)理

Mechanismofvernalization1、代謝誘導(dǎo)假說(shuō)2、春化素假說(shuō)3、與春化作用有關(guān)的基因1、代謝誘導(dǎo)假說(shuō)春化作用只作用於分生組織本身，效果只能通過(guò)細(xì)胞分裂傳遞，不能從一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位。未低溫春化低溫春化低溫春化接穗未低溫春化砧木低溫春化砧木未低溫春化接穗春化效果在不同枝條和砧木接穗間的不可傳導(dǎo)性2、春化素假說(shuō)春化後形成形成春化素，它可轉(zhuǎn)移，並促進(jìn)開花。

Ⅰ（低溫）

Ⅱ（低溫）前體→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物

↓Ⅲ（高溫）

分解產(chǎn)物(脫春化)未低溫春化低溫春化低溫春化接穗未低溫春化砧木低溫春化砧木未低溫春化接穗春化效果在不同枝條和砧木接穗間的可傳導(dǎo)性低溫春化和GA3對(duì)胡蘿蔔開花的影響常溫對(duì)照GA3低溫處理春化和GA處理對(duì)Scrophylariavernalis開花和莖伸長(zhǎng)的差異050100150200023456789莖長(zhǎng)CMVernalizationGA305101520253000123456789周數(shù)開花節(jié)數(shù)VernalizationGA3周數(shù)3、與春化作用有關(guān)的基因擬南芥：fca——遲花，vrn——對(duì)春化無(wú)應(yīng)答，vrn1,vrn2——低溫應(yīng)答基因，fy，fpa，fve，fca，fe——對(duì)春化敏感基因。春小麥：Vrn1，vrn2，vrn3，vrn4，vrn5,其中vrn203反義突變對(duì)春化不敏感。Applicationofvernalizationonproduction(1)春化（脫春化）處理：冬小麥春播，當(dāng)歸、洋蔥等脫春化。(2)適期播種：注意不同春化類別和特性。(3)合理引種：能否滿足低溫條件。第三節(jié)光週期

Section3Photoperiodism1920s,Garner&Allard(TheUnitedStatesDepartmentofAgriculture,nearWashington,D.C.):煙草MarylandMammoth品種，正常生長(zhǎng)季節(jié)不開花。但在溫室中，即使很小的植株也會(huì)在冬季或早春開花。大豆，在5－8月期間播種，但開花期均9月中的3周內(nèi)進(jìn)行。日照長(zhǎng)度是控制植物開花的主要環(huán)境因數(shù)。Septembersoybeans一、光週期反應(yīng)類型二、光週期刺激的感受和傳導(dǎo)三、光週期誘導(dǎo)四、光對(duì)暗期中斷五、光敏色素和花誘導(dǎo)六、開花化學(xué)刺激物七、光週期誘導(dǎo)開花的假說(shuō)八、春化和光週期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用一