第一節細胞質溶質第二節內質網第三節核糖體第七章內質網和核糖體

*概念：1、胞質溶質：是細胞質中除膜性細胞器和不溶性細胞骨架以外的、較為均質半透明的膠狀物質，在細胞的物質代謝、維持細胞內環境穩定性等方面具有非常重要的作用。含有大量的各種可溶性蛋白和代謝物質。2.內膜系統(Endomembranesystem)：真核細胞胞質中除線粒體和葉綠體外，由其它膜性細胞器在結構和功能上相互關聯而組成的龐大、精密而復雜的膜體系稱為內膜系統，主要包括內質網、高爾基體、溶酶體、核膜等。線粒體和葉綠體為什么不屬于內膜系統？內膜系統和質膜一樣，也是一種動態結構。具有：

A.流動性

B.鑲嵌性

C.不對稱性

D.蛋白質極性第一節

細胞質溶質

一、化學組成1、水和無機離子等一些小分子。離子主要是Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等。2、脂類、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物等中等分子。3、蛋白質、多糖和RNA等大分子。4、含有糖原等一些處于貯存狀態的重要化合物。三、功能

1、維持一些代謝反應途徑：細胞質溶質中含有很多酶，大部分中間代謝是在細胞質溶質中進行的。如：糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成途徑。2、保持細胞內環境的穩定:細胞質溶質對pH值具有緩沖作用，為各種中間代謝反應的進行提供了適宜的微環境，為細胞器正常結構的維持提供所需的離子環境。

3、維持細胞內信號轉導通路:各種信號轉導途徑的級聯反應大都在細胞質溶質中進行，如胰島素細胞內信號傳遞途徑在細胞質溶質中的級聯反應（P131,圖7-4）4、蛋白的合成和修飾:胞質溶質蛋白、細胞骨架蛋白、親核蛋白都是在細胞質溶質中的游離核糖體上合成的。在細胞質溶質中發生的蛋白修飾主要有N-端甲基化、糖基化、酰基化、磷酸化與去磷酸化等。這對于維持調節細胞生命活動非常重要5、廢棄蛋白的降解：一些變性的和錯誤折疊的蛋白，可通過蛋白降解途徑進行清除。如內質網中錯誤折疊的蛋白就是在細胞質溶質中通過蛋白的泛素化降解途徑被降解。6、胞內物質運輸：細胞質溶質為胞內物質的運輸提供了通路，尤其是膜泡運輸都是在細胞質溶質中沿細胞骨架轉運。第二節

內質網(EndoplasmicReticulum)由K.R.Porter、A.Claude和E.F.Fullam等人于1945年發現，他們在觀察培養的小鼠成纖維細胞時，發現細胞質內部具有網狀結構，建議叫做內質網endoplasmicreticulum，ER，后來發現內質網不僅僅存在于細胞的“內質”部，通常還與質膜和核膜相連，并且與高爾基體關系密切。

一．內質網的形態結構內質網膜約占細胞總膜面積的一半，是真核細胞中最多的膜。內質網是由單層單位膜圍成的封閉的網狀管道系統。根據形態的不同可分為糙面內質網和光面內質網兩類。糙面內質網（RER）呈扁平囊狀，排列整齊，有核糖體附著。光面內質網（SER）呈分支管狀或小泡狀，無核糖體附著。細胞不含純粹的RER或SER，它們分別是ER連續結構的一部分。RER的形態SER的形態ER立體結構示意圖內質網在細胞核周圍形成了網狀的三維結構，在細胞質內鋪展成樹枝狀，形成復雜的網絡。二、內質網的化學成分：磷脂+蛋白質微粒體：細胞勻漿在差速離心過程中，分離出的由內膜系統中各組分的膜斷片自然卷曲而成的膜泡成分，如內質網和高爾基復合體的膜等。脂類占1/3，蛋白質占2/3(30－40種酶）。內質網膜中還含有電子傳遞鏈的成分。（兩種電子傳遞系統1、NADH—cytC，2、NADH—cytb5。SER有細胞色素P-450，是SER特有的標記酶)微粒體三、內質網的功能：1．RER的功能：（1）進行蛋白質合成（內質網上合成的蛋白均具有信號肽序列）蛋白質都是在核糖體上合成的，且都是起始于細胞質基質中“游離”核糖體，但是有些蛋白質在合成開始不久后便轉到內質網上合成，這些蛋白質主要有：向細胞外分泌的蛋白如抗體；膜蛋白，并且決定膜蛋白在膜中的排列方式；需要與其它細胞組分嚴格分開的酶，如溶酶體的各種水解酶；需要進行修飾的蛋白，如糖蛋白；

內質網腔中的可溶性駐留蛋白的C-末端存在Lys-Asp-Glu-Leu序列（賴－天－谷－亮，KDEL序列）此序列是內質網腔駐留蛋白與溶酶體蛋白和分泌蛋白分離的分揀信號。（2）合成蛋白的修飾與加工內質網上合成的蛋白大都要進行修飾加工才能成熟，包括糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內質網上合成的蛋白質最終被糖基化。糖基化的作用是：①使蛋白質能夠抵抗消化酶的作用；②賦予蛋白質傳導信號的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。

糖基一般連接在4種氨基酸上，分為2種連接方式：1.O-連接的糖基化（O-linkedglycosylation）：與Ser、Thr和Hyp的-OH連接，連接的糖為半乳糖或N乙酰半乳糖胺。主要在高爾基體中進行。2．N-連接的糖基化（N-linkedglycosylation）：與天冬酰胺殘基的-NH2連接，連接的糖為N-乙酰葡糖胺。主要在糙面內質網中進行。內質網上進行的N-連接的糖基化。糖的供體為核苷糖(nucleotidesugar)，如GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺等。首先7個糖分子在糖基轉移酶催化下轉移到穿膜的多萜醇磷酸（dolicholphosphate）分子上，裝配成寡糖鏈，經翻轉糖鏈進入內質網腔，在糖基轉移酶作用下形成14個糖基的寡糖鏈，其中一條糖鏈末端連有3個葡萄糖殘基（終止糖基化信號）。當合成的肽鏈進入內質網腔，寡糖鏈便連接到肽鏈的天冬酰胺上。蛋白質糖基化圖解合成中的多肽鏈預先合成的寡糖鏈多萜醇RER細胞質RR腔糖基轉移酶（3）膜的生成方向：由糙面內質網到光面內質網。膜分化：膜生成，首先生成膜脂和整合膜蛋白，然后按順序依次添加上酶、專一性的糖和脂質。因此，膜的生成要經過化學和結構上的改造，從而逐步轉變為內膜系統中的各種膜。（4）物質運輸

內質網是細胞內蛋白合成的主要基地，合成的蛋白需運送到細胞各部位和細胞外，首先要經過內質網膜和腔。膜蛋白和分泌蛋白在內質網上合成經轉運小泡運出進入高爾基體加工改造成熟后運往不同的目的地2．SER的功能（1）合成脂類幾乎所有的脂質，包括磷脂和膽固醇都是在光面內質網膜上合成的。磷脂酰膽堿的合成機制：合成磷脂、膽固醇等膜脂，合成后以出芽的方式轉運至高爾基體、溶酶體和質膜上，或借磷脂轉換蛋白形成水溶性復合物，轉至其它膜上。（2）解毒作用SER膜上含有細胞色素P-450,它是一類氧化酶，它可使脂溶性外來異物和細胞內有害代謝產物發生羥化，變成水溶性物質排出細胞，并隨尿液排出體外。（3）糖原代謝肝細胞的SER膜上的胞質面附著有許多糖原顆粒，機體需要時即被代謝利用。（4）貯積鈣離子鈣離子的變化在胞內信號系統中起重要作用，細胞的許多生理活動依賴于鈣離子。胞質溶質中鈣離子濃度很低（10-7mol/L），內質網腔中鈣濃度很高（10-2mol/L），當細胞受到刺激時，內質網膜上的鈣通道打開，鈣離子迅速涌于胞質溶質中，參與信號傳遞，引起細胞反應。內質網中含有網質蛋白（如內質蛋白和鈣網蛋白）對鈣離子有高親和性，在貯積鈣方面發揮重要作用。骨骼肌纖維細胞中內質網特別豐富，特稱肌質網。肌質網中鈣的釋放是肌肉收縮的前提。四、內質網的來源細胞分裂時ER大體上平分為二，然后進行擴增。

第三節核糖體（Ribosome）

核糖體在各類細胞中普遍存在，是一種無膜包被的顆粒狀結構，具有很強的嗜堿性。一、核糖體的基本結構與類型直徑一般為15-20nm。由大小兩個亞單位構成。大亞基略呈半圓形，三個突起，中央凹陷；小亞單位長條形，1/3處有一縊痕。大小亞單位結合成核糖體，其凹陷部位彼此對應形成中間隧道，為mRNA穿行通道。大亞單位中還有一垂直于該隧道的通道，為新合成的蛋白質肽鏈穿出通道。類型真核細胞胞質核糖體80S，原核細胞的70S。

50S大

60S大70S80S

30S小

40S小

單核糖體：多核糖體：mRNA串連起來的多個單核糖體(細胞正在合成蛋白的標志)附著核糖體：RER膜上游離核糖體：細胞質基質中在蛋白質合成過程中，大亞單位為肽基轉移酶中心，小亞單位為解碼中心。單個核糖體上有6個與蛋白質合成有關的活性位點：1、mRNA的結合位點小亞單位上2、A位點大亞單位上3、P位點小亞單位上4、E位點大亞單位上5、肽基轉移酶的催化位點6、GTP酶的結合位點兩亞單位游離于胞質中，小亞單位結合mRNA后，大亞單位結合成核糖體。肽鏈翻譯結束后，大小亞單位解離，重新游離于胞質中。結合與分離受Mg2+影響：[Mg2+]>1mmol/L，結合；[Mg2+]<1mmol/L，分離；[Mg2+]>10mmol/L，兩個核糖體結合成二聚體。二、核糖體的化學組成主要成分蛋白質和RNA，蛋白質占40~50%，RNA占50~60%。組成核糖體的RNA特稱為核糖體RNA（rRNA），占細胞中RNA總量的80%以上。

小亞單位：16SrRNA20余種Pr原核細胞

大亞單位：23SrRNA+5SrRNA30余種Pr

小亞單位：18SrRNA33種Pr真核細胞

大亞單位：28SrRNA+5SrRNA+5.8SrRNA49種Pr三、核糖體的功能在進行蛋白合成時，均是以多核糖體形式進行。多核糖體的大小由mRNA的大小決定。1.核糖體中rRNA