高寒草甸小云雀和黃嘴朱頂雀繁殖方式的研究

生活史進化理論中“質”與“量”的比較（transition-兼職）表明，即使有機物質誕生后對后代適應性的貢獻相同，也就是說，有機物質的繁殖方式是“質”和“量”之間的轉換的結果。在鳥類,食物對繁殖過程有直接和間接的影響(Davied&Lundberg,1985;Hussel&Quinney,1987;Martin,1987;Nilsson,1991;Hill&Hamer,1994;Slagsvoldetal.,1995;Bukacinskietal.,1998;Cottonetal.,1999),并且親鳥對食物資源的可利用性將對鳥類繁殖模式的選擇產生重要影響(Lack1947;Howe,1976,1978;Martin,1987;Cairns,1987;Burger&Piant,1990;Murphy,1994)。對大多種鳥來說,尤其是晚成鳥,未來食物資源的不可預測性是影響其繁殖成功率的主要制約因子。親鳥在產卵期間能預測食物條件的好壞,通過卵大小的順序變化和異步孵化(hatchingasynchrony)兩種機制形成同窩雛鳥間的不同等級,最后1枚卵往往孵出較晚,個體較小,從而質量較差。遇欠年,放棄最小的或競爭力弱的個體,保證少數健康幼鳥的存活;遇豐年,喂活最大數量的后代,這種繁殖對策叫“削減窩雛數”對策(broodreductionstrategy)(Pijanowski,1992)。然而,Howe(1976,1978)描述了一種最后孵出的、最后產的卵在同一窩中是最大的一個的對抗型模式。他把這種情況解釋為提供額外資源給最后孵出的幼鳥來補償因異步孵化造成的缺欠,最后孵出的幼體較大(或最后產的1枚卵最重)可能是為了在食物供應短期的不確定、但在短期內有望改進時,有一段忍受饑餓的能力,最終育出最大數量的子代。采取這種方式的對策稱為“加強窩雛數”對策(broodenhancestrategy)。Slagsvoldetal.(1984)提出了窩雛數的減少者(reductionists)和窩雛數的存活者(survivalists)兩種對策,其實,這兩種繁殖對策與前面兩種繁殖對策是相對應的。窩雛數減少對策就是削減窩雛數對策,窩雛數存活對策就是加強窩雛數對策。兩者區別與聯系見表1。作者通過對高寒草甸的小云雀(Alaudagulgula)和黃嘴朱頂雀(Acanthisflavirostris)2種雀形目鳥類繁殖方式的觀察和分析,為2種鳥的繁殖對策的確立提供更多的證據。1材料和方法1.1面巢和灌叢觀察本實驗于1998～1999年4～9月在位于青海省北部的中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站進行。選擇地面筑巢的小云雀和灌叢筑巢的黃嘴朱頂雀為代表種進行觀察實驗。發現鳥巢即進行標記和編號。產卵后,標記卵的順序及稱量鮮卵重量(用瑞士產梅特勒托里多野外用電子天平,精確至0.01g)。每天2次固定時間查看鳥巢,雛鳥出殼后用剪爪法剪趾標記雛鳥,確定出殼順序同時稱量雛鳥體重變化(體重精確至0.01g),直止雛鳥離巢。1.2不同發育時期整窩卵鮮重的計算整窩雛鳥出殼時間(hatchingperiod):指窩內第1只雛鳥出殼至最后1只雛鳥出殼所用時間長度。每個巢均按整窩雛鳥出殼時間1、2、3d分開,大于1d時異步程度強,小于1d時為弱。最后1枚卵重量的離差百分比(%D):依據Magrath(1992)的方法計算:%D=Mf?MˉˉˉˉMˉˉˉˉ×100(1)%D=Μf-ΜˉΜˉ×100(1)式中,Mf=最后孵出卵鮮重;Mˉˉˉˉ=Μˉ=同窩卵鮮重的平均值。體重差異百分比(percentageofweightdifference,PWD):計算依據Zach(1982)方法,按最后1枚卵孵出時整窩雛鳥的體重計算,PWD=Wmax?WminWmin×100(2)ΡWD=Wmax-WminWmin×100(2)其中Wmax表示窩內最重雛鳥的體重,Wmin表示窩內最輕雛鳥的體重。雛期(nestlingperiod):以雛鳥出殼至離巢這段時間計算。雛鳥生長率(growthrate):以Logistic生長方程擬合,用NLREG分析軟件計算。1.3單因子方差分析數據分析用SPSS10.0軟件包。產卵順序對鮮卵重和出殼順序對幼鳥生長發育的影響均用單因子方差分析進行處理(One-wayANOVA),P<0.05為差異顯著,P<0.01為差異極顯著。2結果2.1黃嘴朱頂雀性卵量和產卵順序小云雀和黃嘴朱頂雀的卵重量(按鮮重計)與產卵順序之間的關系示于圖1～2。2種鳥的產卵順序對鮮卵重影響極不顯著(小云雀:窩卵數為3,F(2,26)=0.736,P=0.489>0.05;窩卵數為4,F(3,27)=0.351,P=0.789>0.05;黃嘴朱頂雀:窩卵數為5,F(4,84)=1.493,P=0.212>0.05),但都是最后1枚卵最重。相關性分析表明,小云雀的產卵順序與鮮卵重不顯著相關(n=55,r=0.172,P=0.210>0.05),而黃嘴朱頂雀顯著相關(n=85,r=0.228,P=0.036<0.05)。小云雀和黃嘴朱頂雀最后1枚卵重量的離差百分比(%D)都比較大,分別為2.7(窩卵數為3)和4.6。2種鳥的最重卵的分布頻率與產卵順序之間表現出不同的變化趨勢(圖3)。小云雀最重卵的分布頻率隨產卵順序而增大,最后1枚卵最重的占62.5%(n=16)。黃嘴朱頂雀最重卵以最后1枚分布頻率最高,占50%(n=24);第1枚次之,有25%(n=24)的巢中第1枚卵最重;第2、3、4枚最重卵的分布頻率隨產卵順序而增大。2種鳥均是最后1枚卵平均重量最重,在同一窩中最重的頻率也最高。2.2性鳥不同工段的產卵時間和食物供給順序小云雀雌性成鳥在產卵期偶有孵卵的現象,雛鳥出殼期為1d(表2)。黃嘴朱頂雀雌性成鳥在產下第1枚卵后即進入孵卵期,但只在白天間斷性孵卵,孵卵時間隨產卵數目的增加而延長;在產下倒數第2枚卵后開始全天孵卵,食物由雄鳥供給(3.3次/d),直至雛鳥開始出殼;多數巢的雛鳥出殼期為2～3d(表2),而且雛鳥的出殼順序和時間間隔與雌鳥的孵化方式十分吻合。2種鳥都是第1枚產下的卵最先出殼,最后1枚卵出殼最晚。但出殼時間間隔不相同,最后2枚卵的間隔遠大于其他卵:小云雀為(0.328±0.409)d(n=16);黃嘴朱頂雀為(1.23±0.36)d(n=21)。2.3鳥類殼的測定孵化結束后,計算同窩雛鳥間的體重差異百分比。因小云雀在同一天內雛鳥全部出殼,故未做計算。黃嘴朱頂雀同窩雛鳥間的體重差異百分比隨出殼時間的增加而顯著增加(P<0.05,t-test,n=21)(表2)。2.4幼鳥離巢體重和生長率2種鳥不同出殼時間雛鳥的生長率、雛期和幼鳥離巢體重見表3。單因子方差分析表明出殼順序對小云雀的雛期(F(2,11)=1.400,P=0.296>0.05)和幼鳥離巢體重(F(2,11)=0.062,P=0.940>0.05)沒有顯著影響,而對生長率有顯著影響(F(2,11)=5.513,P=0.027<0.05),且出殼順序與雛鳥生長率呈極顯著正相關(r=0.712,n=12,P=0.009<0.01);對黃嘴朱頂雀的生長率(F(4,23)=0.558,P=0.696>0.05)、雛期(F(4,19)=2.063,P=0.137>0.05)和幼鳥離巢體重(F(4,18)=0.998,P=0.441>0.05)均無顯著影響。3巢暴露在食品期延長和食物供應對軍對鳥類而言,采取什么樣的孵化方式,最終的目的都是使自身的繁殖力達到最大,也就是說,撫育最大數量的子代。Lack(1947)和Ricklefs(1965)認為孵化的異步性和窩雛數減少(在食物短缺時餓死最小的雛)的結合是一種適應的進化現象(Haig,1990;Forbes,1993)。親體能使同窩雛異步孵出是可能的,并且是由食物條件決定的(Lack,1947;Ricklefs,1965;Magrath,1989;Hebert,1993)。然而,Magrath(1990)和Nilsson(1993)提出鳥類采取異步孵化原因是多樣的,最公認的一個因子是捕食壓(Clark&Wilson1981;Hussel,1985)。本文研究的小云雀和黃嘴朱頂雀選擇異步孵化,但是兩者異步程度不同:前者表現出較弱的異步性(1d內全部出殼);而后者表現出較強的異步性(多數窩的出殼期為2～3d),且出殼順序和時間間隔與雛鳥體重之間表現出明顯等級。這2種鳥類孵化異步程度的差異可能是由所處的營巢環境決定的。小云雀的巢是地面開放巢,結構簡單,易暴露,繁殖成功率低(39.39%);而黃嘴朱頂雀的巢是灌叢開放巢,結構保暖,較隱蔽,繁殖成功率高(72.89%)(張曉愛和鄧合黎,1991)。如果前者選擇較強的異步孵化方式,那么巢暴露在捕食環境中的時間將延長,導致繁殖成功率降低,反之升高,因而它選擇了較弱的異步孵化程度。如果后者選擇再強一點的異步孵化程度,那么育雛期延長,對食物資源依賴時間相應延長,而黃嘴朱頂雀育雛食物資源持續時間短,將會導致繁殖成功率降低。因此我們認為,在強的被捕食條件下,鳥類將選擇較弱的異步孵化程度;反之,選擇較強的異步孵化程度,但異步孵化程度的選擇將受食物資源的限制。作者通過分析小云雀和黃嘴朱頂雀的雛鳥體重、幼鳥發育與出殼順序的關系,表明異步孵化對雛鳥生長發育沒有影響,同窩雛鳥在孵化后所形成的體重等級,主要是由雛鳥出殼和發育時間上的差異,即主要由孵化方式引起。該結果與Bryant(1975)和Zach(1982)等人的研究一致。小云雀和黃嘴朱頂雀選擇異步孵化方式,同時,它們是否還選擇了窩雛數減少對策呢?本文結果分析表明:①雖然就產卵順序與卵重量的相關性而言,小云雀不顯著相關,黃嘴朱頂雀顯著正相關,但是兩者大部分同窩卵都是最后1枚最重(小云雀占62.5%;黃嘴朱頂雀占50%);②出殼順序對2種鳥雛鳥的生長無影響;③出殼順序對2種鳥的幼鳥離巢體重都沒有影響。由于幼鳥離巢體重是判斷幼鳥離巢后存活的一個重要指標,離巢體重越大,幼鳥離巢后存活的概率越大,因此出殼順序對2種鳥的幼鳥存活率沒有影響。此外,從幼鳥的死亡原因來看,多年研究均未發現因饑餓而死亡的雛鳥,天敵的捕食可能是引起死亡的最主要因子。結合表1的判斷標準,我們認為高寒草甸這2種雀形目鳥類不存在“削減窩雛數對策”。與之相反,因兩者同窩的最后1枚卵最重,所選擇的異步孵化方式為晚出殼雛鳥提供較多營養以利于同胞雛間競爭的平衡,而且其異步孵化對雛鳥生長發育無影響,因此兩者的繁殖策略應屬“加強窩雛數對策”。經典的窩雛數減少者(Lack1947意義上的)采用了低預報性的、但高的臨時穩定的食物供應。如果在出殼時食物供應偏低,那么最后1枚卵的食物供應也低,這枚卵不應該得到額外提供的食物,幼鳥將很快餓死。如果選擇趨向最后產1枚較重的卵,那么這種鳥就必須在食物供應不足時延長產卵時間的間隔。窩雛數存活者也采用低預報性的、但穩定性比用于解釋窩雛數減少者對策低的食物供應。對大多數鳥類來說,尤其是晚成鳥,未來食物資源的不可預報性是主要的制約因子,因為雌鳥可能常常進入不能預知最適窩卵數的繁殖季節。Slagsvoldetal.(1984)認為,如果在出殼時食物缺乏,那么有可能在不久的將來變得相對豐富。在以上給定條件下,繁殖對策的選擇應偏向減少早期雛受饑餓的那些特征,而較重的最后1枚卵(有高的離差%D)被推斷是對不必要