第二章

園藝植物的生長發育

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園藝植物根、莖（枝）、葉的形態特征與功能●

園藝植物花、果實和種子的形態結構與發育特點●

園藝植物生長發育與環境條件●

園藝植物器官間的生長相關性●

園藝植物生長發育周期

園藝植物營養器官根、莖、葉的生長與生殖器官花、果實和種子的發育，一方面決定于植物本身的遺傳特性；另一方面決定于外界環境條件。因此，生產上通過育種技術獲得具有新的遺傳性狀的新品種的同時也要創造適宜的環境條件使生長發育向著人們期待的方向發展。本章著重介紹園藝植物生育規律及所需環境條件。第二章

園藝植物的生長發育●

園藝植物根、莖（枝12．1營養生長

2．1．1園藝植物的根系

根系(rootsystem)是園藝植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田間管理，都是為了創造促進根系生長發育的良好條件，以增強根系代謝活力，調節植株上下部平衡、協調生長，從而實現優質、高效生產目的。園藝植物的根系是其整體賴以生存的基礎。因此，根系生長優劣是園藝植物能否發揮高產優質潛力的關鍵。2．1營養生長2．1．1園藝植物的根系2

(1)根系來源

①實生根系：由種子胚根發育而來的根，稱為實生根系(seedlingrootsystem)。實生根系主根發達，根生活力強。絕大多數蔬菜和種子繁殖的花卉多為實生根系。果樹由于多采用嫁接栽培，如蘋果、梨、桃、柑橘等栽培品種苗木，其砧木為實生苗，根系則為實生根系。

②莖源根系：利用植物營養器官具有再生能力，采用枝條扦插或壓條繁殖，使莖上產生不定根，發育成的根系稱為莖源根系(cuttingrootsystem)。莖源根系無主根，生活力相對較弱，常為淺根。果樹中葡萄、無花果等扦插繁殖，其根是莖源根系。花卉中月季、橡皮樹、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用莖插，亦為莖源根系。蔬菜中番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節上發生不定根，且30—35d即可長達100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖優良品種或直接用于生產。

③根蘗根系：一些果樹如棗、山楂等和部分宿根花卉的根系通過產生不定芽可以形成苗木，其根系稱根蘗根系(1ayeringrootsystem)。(1)根系來源3

(2)根系的類型

①主根：種子萌發時，胚根最先突破種皮，向下生長而形成的根稱為主根(mainroot)，又叫初生根(primaryroot)。主根生長很快，一般垂直插入土壤，成為早期吸收水肥和固著的器官。

②側根：當主根繼續發育，到達一定長度后，從根內部維管柱周圍的中柱鞘和內皮層細胞分化產生與主根有一定角度，沿地表方向生長的分支稱側根（lateralroot）。側根與主根共同承擔固著、吸收及貯藏功能。因此，統稱骨干根。主、側根生長過程中，由側根上又會產生次級側根，其與主根一起形成龐大的根系，此類根系稱為直根系(taprootsystem)。(2)根系的類型4

③須根：側根上形成的細小根稱為須根(fibrousroot)。按其功能與結構不同又分為4類：1生長根(或稱軸根，growingroot)為根系向土壤深處延伸及向遠處擴展部分，一般為白色，具吸收功能；2吸收根(absorbingroot)，主要功能是吸收以及將吸收的物質轉化為有機物或運輸到地上部。正常吸收根多為白色；3過渡根(transitionalroot)主要由吸收根轉化而來，其部分可轉變成輸導根，部分隨生長發育死亡；4輸導根(conductingroot)則主要起運送各種營養物質和輸導水分的作用。一些園藝植物主根伸出不久即停止生長，或主根存活時間很短，而自莖基的數節上生長出長短相近、粗細相似的須根。這種主根生長較弱，主要根群為須根的根系稱為須根系(fibrousrootsystem)。如蔥蒜類蔬菜，禾本科草坪草等均為須根系。③須根：側根上形成的細小根稱為須根(fibrousro5

（3)根系的結構

將園藝植物根的尖端作縱剖面，在顯微鏡下進行觀察，由根尖往上又分為由初生根和次生根構成的6個區，即：

▲根冠(embryoniczonewiththerootcap)

每條根的最先端有一套狀結構，稱為根冠。根冠由活的薄壁細胞組成；外層細胞排列疏松，細胞外壁有黏液，這是高度水合的多糖物質，以便根尖伸入土壤，同時黏液對物質溶解和離子交換也有一定作用。根冠不僅保護根尖，對根生長發育還有感覺重力和光、觸覺及產生壓力向前推進等多方面的調節作用。

▲細胞分裂區(divisionzone)

此區位于根冠內方，又稱頂端分生組織。該區細胞分裂活躍，形成的新細胞一部分加入根冠，另一部分加入伸長區內，從而控制著根的分化與生長。旺盛生長的根系，該區長度一般為0.5-1mm之間。

▲細胞伸長區(elongationzong)是指由細胞分裂區往上與根毛區相接的區域。該區可用測量距根尖不同距離皮層薄壁細胞的長度來判斷或以出現根毛為界，此區長度2-5mm。根的長度迅速增加，主要是由于細胞伸長區的伸長所致。（3)根系的結構6

▲根毛區(zoneofroothairs)

即在根上發生根毛的部位，位于伸長區上方，是吸收水分與無機鹽的主要部位。該區表皮、皮層、中柱等3個初生組織已清晰可見。根毛區在根尖中所占比例較大，一般約占根尖總長的3／4。如大白菜根尖長3—4cm，根毛區約2.5cm；但根毛壽命很短，更新很快，一般僅7—10d。

▲木栓化區(zoneofsuberization)

是指隨初生根皮層細胞老化，一層或數層皮層細胞失去飽滿狀態而木栓化形成的區域。木栓化區的長度與根的生理狀態密切相關

▲初生皮層腐落區(thezoneofdecayoftheprimarycortex)

該區的根突然變細，初生皮層細胞解體脫落，在皮層內形成次生結構。果樹及許多雙子葉蔬菜具較強的主根和較大的支根，伴隨著次生生長，根徑逐漸增大。通常次生生長在初生中柱組織完全成熟之前或成熟時開始，由維管形成層產生次生木質部和次生韌皮部；由木栓形成層產生周皮。一般單子葉蔬菜沒有次生生長。▲根毛區(zoneofroothairs)

即7

（4)不定根的形成與應用園藝植物的側根除從幼根軸上產生以外，還可由莖(枝)、葉、胚軸上產生，由此形成的根叫不定根(adventitiousroot)。換言之，所有不起生于中柱鞘及其鄰近組織的根均稱為不定根。不定根多發生于莖上節間基部的居間分生組織，但不定根的產生并不局限于節的部位，還可從葉部發生，只是不如自體莖上發生多。很多園藝植物具有產生不定根和芽的潛在性能，采用植物生長調節劑處理，輔之以配套栽培管理措施，以促進不定根形成，從而快速無性繁殖優良種苗，已廣泛應用于生產實踐。如葡萄、草莓、月季、菊花、無花果等枝(莖)條扦插繁殖，毛葉秋海棠、落葉生根、千歲蘭等葉扦插繁殖優良苗木在園藝生產上發揮著重要作用。近年來，我國設施番茄栽培大量引進荷蘭、日本優良品種，價格非常昂貴，從而限制了生產的進一步發展。利用番茄可在根頸或莖上，尤其在莖節上易發生不定根的特性，各地成功地進行了扦插繁殖，解決了生產中的難題。（4)不定根的形成與應用8

（5）變態根的特性與功能園藝植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成與運輸等功能外，還以不同形態起著貯藏營養與繁殖作用。主要根的變態有以下3類：

①肥大直根（fleshytaproot）：蘿卜、胡蘿卜、甜菜等的肉質根，均是由主根肥大發育而成。從外形上看，其又分3部分：根頭即短縮的莖部，由上胚軸發育而來；根頸則由下胚軸發育而來，這部分不生葉和側根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多側根。一般蘿卜著生兩列側根，且與子葉展開方向一致；胡蘿卜則有4列側根。肉質根的根頭、根頸和真根的比例，由于種類不同而有差異。同樣，在解剖學上，3種根菜類又各有不同（圖2-2）。（5）變態根的特性與功能9園藝植物的生長發育課件10

蘿卜類型：肉質根橫切面由外至里依次為周皮層、韌皮部、木質部。韌皮部與木質部之間生長著一層具有分生能力的形成層。直根生長過程中，形成層不斷增生次生韌皮部和次生木質部，且形成層活動所產生的細胞以次生木質部為最多，也最膨大，占肉質根中絕大部分，也是主要食用部分。

胡蘿卜類型：與蘿卜類型相反，肉質根生長過程中，次生韌皮部細胞增生與膨大較次生木質部要強得多。因而胡蘿卜的韌皮部遠較木質部發達。同時，韌皮部的細胞組織柔嫩，為主要食用部分。

甜菜類型：與蘿卜胡蘿卜不同，肉質根內部具有多輪形成層，每一輪形成層能向內增生木質部，向外增生韌皮部，成為維管束環，環與環之間充滿著薄壁細胞。蘿卜類型：肉質根橫切面由外至里依次為周皮層、韌皮部、木質11

②塊根(roottuber)：塊根是由植物側根或不定根膨大而形成的肉質根。塊根形狀各異；可作繁殖用。如大麗花地下部分即為粗大紡錘狀肉質塊根，形似地瓜，故又名地瓜花。大麗花的塊根是由莖基部原基發生的不定根肥大而成，雖肥大部分不抽生不定芽，但根頸部分可發生新芽，由此可發育成新的個體。

③氣生根(airroot)：根系不向土壤中下扎，而伸向空氣中，稱為氣生根。氣生根因植物種類與功能不同，又分為3種，即：支柱根(proproot)：起輔助支撐固定植物功能，類似支柱作用的氣生根，如菜玉米的氣生根即為典型的支柱根。攀緣根(climbingroot)：起攀緣作用的氣生根，如長春藤的氣生根。呼吸根(respiratoryroot)：根系伸向空中，吸收氧氣，以彌補地下根系缺氧導致生育不良。呼吸根常發生于生長在水塘邊、沼澤地及土壤積水、排水不暢的田塊的一些觀賞樹木，如紅樹、水松等。呼吸根的發生是植物對外界環境的一種適應性，因植物種類、生育環境特別是土壤、水分及空氣濕度等不同而異。②塊根(roottuber)：塊根是由植物側根或不定根12

(6)根際與根系的生長發育

①根際：根際(rhizosphere)是指與根系緊密結合的土壤或巖屑質粒的實際表面，與生長根緊密相接，其內含有根系溢泌物、土壤微生物和脫落的根細胞，以毫米計的微域環境。其中存在于根際中的土壤微生物的活動通過影響養分的有效性、養分的吸收和利用以及調節物質的平衡，而構成了根際效應的重要組成成分。不僅如此，土壤中有些微生物還能進入到根的組織中，與根共生，這種共生現象(symbiosis)又有兩種類型。(6)根際與根系的生長發育13

▲菌根

同真菌共生的根稱為菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入細胞程度進行分類。若菌絲不侵入細胞內，只在皮層細胞間隙中的菌根為外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)。山毛櫸、松等樹木的根有外生茵根；菌絲侵入細胞內部的菌根為內生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)，介于兩者問的茵根為內外兼生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)。蘋果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多數果樹，杜鵑、鳶尾、大蔥、菜用苜蓿等多為內生菌根，而草莓則為內外兼生菌根。由于茵根的形成，擴大了園藝植物根系的吸收范圍，增強了根系吸收養分的能力，從而促進了地上部光合產物的提高和生理生化代謝的進行，這在土壤貧瘠和干旱地區，保持植物正常的水分代謝和養分吸收，提高園藝植物抗逆性具有重要作用。因此，在果樹苗木、蔬菜、花卉生產中，菌根應用將具有廣闊的前景。▲菌根

同真菌共生的根稱為菌根(mycorrhiza)14

▲根瘤

根瘤(rootnodule)是由于細菌侵入根部組織所致，這種細菌稱根瘤菌(rootnodulebacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蠶豆等各種豆類蔬菜的根系均與根瘤菌共生，從而形成豆科植物區別于其他園藝植物的一個顯著特點。通常豆科蔬菜能分泌物質以吸引根瘤菌向其根部移動，當根瘤菌與根毛接觸時，便由根毛處進入根組織.根瘤菌在根皮層中繁殖，從而刺激皮層細胞分裂，形成很多微小的細胞，導致根組織膨大突起而形成根瘤。這樣豆類蔬菜與根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌從植物體內獲得能量進行生長發育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又為植物所利用。據研究，平均每公頃豆類蔬菜可以從空氣中得到氮素營養相當于375kg左右的硫銨。豆類蔬菜所需氮素養分，約1／3，來自土壤，2／3為根瘤菌從空氣中固定而來。因此，創造根瘤菌所需生活條件，促進根瘤菌活動對豆類蔬菜生長發育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果園用綠肥作物三葉草及菜用苜蓿等均有根瘤菌與之共生；果樹中楊梅屬、觀賞樹木中的榿木屬、胡頹子屬的樹木根系也有根瘤。對根瘤、菌根及根際的深入研究和調控，對園藝植物的生長發育和高效優質生產具有重要意義，農作物以及園藝植物改善營養狀況的生物途徑或生物施肥工程即是這方面的研究。▲根瘤

根瘤(rootnodule)是由于細菌侵入根15

⑨根系的分布

▲水平分布(horizontaldistribution)

根沿土壤表層方向平行伸長，分布的范圍受園藝植物種類、育苗移栽與否、土體條件及其他環境影響。番茄屬根系比較發達，分布廣而深的蔬菜，主根可深入土中達150cm以上，根系開展幅度為250cm左右。但番茄通常育苗移栽，由于主根被切斷，促使側根發生并橫向擴展，則大部分根群分布在30—50cm土壤表層，100cm以下土層中根系分布很少(圖2—3)。果樹根系一般都分布到樹冠投影范圍以外，—些根系強大的樹種甚至超出4—6倍。如棗樹的根系擴展范圍最大，可達枝展的五六倍。⑨根系的分布16園藝植物的生長發育課件17

▲垂直分布(verticaldistribution)園藝植物地上部和地下部相接處的部分為根頸（rootcollarorrootcrown）。根頸以下向土壤深處下扎的根稱垂直根（verticalroot）。垂直根在土壤中的分布深度與園藝植物的根系特性、土壤質地、肥力水平及水分狀況等有關。大多蔬菜作物屬淺根系，如黃瓜主要根群分布在20cm左右耕層土壤中（圖2-4）；蔥蒜類蔬菜則入土更淺，幾乎沒有根毛，吸水力很弱。即使是深根性蔬菜也由于生產中多行育苗移栽，限制了主根發展，使根群大多▲垂直分布(verticaldistribution)18園藝植物的生長發育課件19

分布在30cm以內的耕層土壤中。蘋果、核桃等深根性果樹自根苗栽培，垂直根分布可達4m左右。但用砧木嫁接栽培，根系入土深度則取決于砧木種類。與蔬菜類似，葡萄在果樹中屬淺根系，通常大部分根群分布在20-30cm的表層土壤中。花卉植物則介于蔬菜和果樹之間。干旱地區的果樹根系分布很深，使果樹能得到深層土壤中的水分。

③根系生長動態：園藝植物的根系受植物種類、品種、環境條件及栽培技術等影響，其生長動態常表現出明顯的周期性。主要有晝夜周期性、年生長周期性和生命周期性。在不同生長周期中，除了根系體積或重量的消長外，還有根系功能，再生能力等的變化。分布在30cm以內的耕層土壤中。蘋果、核桃等深根性果樹自20

▲生命周期(lifeperiodicity)

對于1年生蔬菜及草本花卉，從種子到種子的生長發育過程即完成了一個生命周期。根系的生長從初生根伸長到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果樹是多年生以無性繁殖為主的植株，不同于1年生作物。一般狀況下幼樹先長垂直根，樹冠達一定大小的成年樹，水平根迅速向外伸展，至樹冠最大時，根系也相應分布最廣。當外圍枝葉開始枯衰，樹冠縮小時，根系生長也減弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。▲生命周期(lifeperiodicity)

對于121

▲年生長周期(yearlygrowthperiodicity)

在全年各生長季節不同器官的生長發育會交錯重疊進行，各時期有旺盛生長中心，從而出現高峰和低谷。年生長周期變化與不同園藝植物自身特點及環境條件變化密切相關，其中自然環境因子中尤以土溫對根系生長周期性變化影響最大。一般多年生蔬菜如石刁柏、金針菜、竹筍、百合等及果樹根系在冬季基本不生長。而從春季至秋末根系生長出現周期性變化，生長曲線呈雙峰曲線或三峰曲線。如蘋果在華北地區從3月上中旬至4月中旬，地溫回升，被迫解除休眠，根系利用自身貯藏營養開始生長，出現第1個生長高峰；第2個高峰在5月底至6月份前后，此時地上部葉面積最大，光合效率高，溫光條件良好，從而促進了根系迅速生長。之后地溫升高，果實迅速生長，消耗大量營養，根系生長逐漸變緩；第3個高峰出現在秋季，溫度適宜，果實已采收或脫落，地上部養分向下轉移，促進了根系生長。黃瓜、番茄、菜豆、菊花、牽牛等1年生園藝植物因廣泛應用設施栽培；不同生長季節均能創造適宜的溫度條件，其根系生長動態主要受自身遺傳因子影響而呈現規律性的變化。▲年生長周期(yearlygrowthperiodi22

▲晝夜周期(diurnalperiodicity)

各種生物居住的環境在1d中總是白天溫度高些，晚上溫度低些，植物的生活也適應了這種晝熱夜涼的環境；特別像西北各地及新疆、內蒙古，晝夜溫差更大。一般情況下，絕大多數的園藝植物根夜間生長量均大于白天，這與夜間由地上部轉移至地下部的光合產物多有關。在植物允許的晝夜溫差范圍內，提高晝夜溫差，降低夜間呼吸消耗，能有效地促進根系生長。番茄、茄子、黃瓜、菜豆、甘藍等設施栽培時，適當降低夜溫，促進幼苗根系健狀生長對培育壯苗、早熟豐產具有重要意義。▲晝夜周期(diurnalperiodicity)

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(7)根的再生力

斷根后長出新根的能力稱為根的再生力(rootregenerationability)。根的再生力首先與園藝植物種類有關。如黃瓜根系木栓化早，斷根后發新根困難。因此，宜小苗定植或采取保護根系措施育苗；甘藍根系再生能力很強，移栽后發育良好，同時還易發生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季節，不同生態條件，同種園藝植物根的再生能力差異也很大。一般春季發生的新根數目多，而在秋季新根生長能力強，根系生長量大。所以春、秋季節適宜果樹、花卉苗木出圃和定植。生態條件中以土壤質地及土壤通透性對根再生能力影響最大，土壤孔隙度在40％時根再生力最強。此外，植株生育狀態對根再生力也有很大影響。頂芽飽滿、生長健壯的枝條對根的再生有顯著的促進作用。(7)根的再生力242．1．2園藝植物的莖(枝)

(1)園藝植物的芽

果樹和木本觀賞植物的芽(bud)是其莖或枝的原始體，芽萌發后可形成地上部的葉、花、枝、樹干、樹冠，甚至一棵新植株。而大多數蔬菜及草本花卉生長發育則是從播種、萌芽開始。因此，芽實際上是莖或枝的雛形，在園藝植物生長發育中起著重要作用。2．1．2園藝植物的莖(枝)25

①芽的類型

▲頂芽、側芽及不定芽

著生在枝或莖頂端的芽稱頂芽(terminalbud)；著生在葉腋處的叫側芽或腋芽(1ateralbudaxillarybud)。頂芽和側芽均著生在枝或莖的一定位置上；統稱為定芽(regularbud)；從枝的節間、愈傷組織或從根以及葉上發生的芽為不定芽(adventitiousbud)。

▲葉芽和花芽

依照園藝植物芽萌發后形成的器官不同可分為葉芽和花芽。萌發后只長枝和葉的芽，稱為葉芽(1eafbud)；萌發后形成花或花序的芽，叫花芽(flowerbud)；萌芽后既開花又長枝和葉者稱為混合芽(mixedflowerbud)，如蘋果、梨、葡萄、柿等；與此相反，桃、李、杏、楊梅等的花芽只開花，不長枝葉，為純花芽(simpleflowerbud)。單芽\復芽\芽眼①芽的類型26

▲體眠芽和活動芽

芽形成后，不萌發的為休眠芽(dormantbud)，其可能休眠過后活動，也可能始終處于休眠狀態或逐漸死亡；芽形成后，隨即萌發的即為活動芽(activebud)。有些活動芽在生長過程中發育成枝，稱其為早熟性芽(earlymaturitybud)。葡萄夏芽(summerbud)早熟，當年夏天即萌發；冬芽(winterbud)為復芽(compoundbud)，芽內有1個主芽和多個預備芽，多在休眠越冬后萌發。有的休眠芽深藏在樹皮下若干年不萌發，稱為隱芽或潛伏芽(1atentbud)。

②芽的特性

▲芽的異質性

枝條或莖上不同部位生長的芽由于形成時期、環境因子及營養狀況等不同，造成芽的生長勢及其他特性上存在差異(形態和質量的差異)，稱為芽的異質性(heterogeneity)。一般枝條中上部多形成飽滿芽，其具有萌發早和萌發勢強的潛力，是良好的營養繁殖材料。而枝條基部的芽發育程度低，質量差，多為癟芽。一年中新梢生長旺盛期形成的芽質量較好，而生長低峰期形成的芽多為質量差的芽。▲體眠芽和活動芽

芽形成后，不萌發的為休眠芽(dorm27

▲萌芽力

園藝植物莖或枝條上芽的萌發能力稱為萌芽力(sproutingability)。萌芽力高低一般用莖或枝條上萌發的芽數占總芽數的百分率表示，萌芽力因園藝植物種類、品種及栽培技術不同而異。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力較蘋果、核桃強。采用拉技、刻傷、抑制生長的植物生長調節劑處理等技術措施均能不同程度地提高萌芽力。但實際生產中，不同園藝植物對萌芽力有不同要求。如黃瓜、西瓜早熟高產以主蔓結瓜為主，則應摘除側芽萌發的多余側蔓。而甜瓜雌花在主蔓上發生很遲，在子蔓或孫蔓上則發生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促進發生側蔓以提早結瓜。對果樹來講，萌芽力強的種類或品種往往結果早。多年生樹木，芽萌發后，有長成長枝的能力，又稱成枝力(branchingability)，以萌芽中抽生長枝的比例表示。

▲萌芽力

園藝植物莖或枝條上芽的萌發能力稱為萌芽力(s28▲潛伏力

潛伏力包含兩層意思：其一為潛伏芽的壽命長短；其二是潛伏芽的萌芽力與成技力強弱。一般潛伏芽壽命長的園藝植物，壽命長，植株易更新復壯；相反，萌芽力強，潛伏芽少且壽命短的植株易衰老；改善植物營養狀況，調節新陳代謝水平；采取配套技術措施，能延長潛伏芽壽命，提高潛伏芽萌芽力和成枝力。▲潛伏力

潛伏力包含兩層意思：其一為潛伏芽的壽命長短；其29

(2)莖的類型與特點

①直立莖(erectstem)：絕大多數木本果樹和觀賞樹木、木本花卉等均為直立莖。按生長年限、生長勢及功能等不同又分為若干類型。一般幼芽萌發當年形成的有葉長枝叫新梢(shoot)。新梢按季節發育不同又分為春梢，夏梢和秋梢。大多數闊葉觀賞樹木及落葉果樹以春梢為主，常綠樹木冬季還能形成冬梢。新梢成長后依次成為1年生枝、2年生枝、多年生枝(圖2-5)。果樹還根據枝條擔負的功能不同分為營養枝(vegetativeshoot)和結果技(bearingshoot)。結果枝是指直接著生有花或花序并能結果的枝，簡稱為果枝。營養枝則只長葉不開花結果。(2)莖的類型與特點

30營養枝按生育狀況不同又分為4種，其一發育枝：生長健壯，組織充實，芽飽滿，可作為果樹骨于枝的延長枝，促使樹冠迅速擴大；之二徒長枝：直立旺長，節間長；停長晚，常導致樹冠郁閉，并消耗大量水分和養分，影響果樹生長和結果；之三細弱枝；枝條短而細，芽和葉少且小，組織不充實，多發生在樹冠內部和下部；之四葉叢枝：節間極短，許多葉叢生在一起，多發生在發育枝的中下部。若光照充足，營養條件良好，則部分葉叢枝可轉化為結果核。營養枝按生育狀況不同又分為4種，31園藝植物的生長發育課件32

②半直立莖(semi-erectstem)：番茄等莖基部木質化，莖呈半直立性或半蔓生，須借助插架或吊蔓等正常生長。番茄豐產植株的莖的形態為：節間較短，莖上下部粗度接近一致；徒長植株莖節間較長，由下至上逐漸加粗；老化植株，則節間過短。從下往上，逐漸變細。番茄莖生長分無限生長和有限生長兩種類型(圖2-6).②半直立莖(semi-erectstem)：番茄等33無限生長類型的番茄在莖端分化第1個花穗后，該穗花芽下的1個側芽隨即長成強盛的側枝，與主莖連續而成為合軸(假軸)，其后各穗花芽下的側芽也都如此，使假軸無限生長。而有限生長類型則在發生3—5個花穗后，花穗下的側芽變為花芽，不再長出側枝，假軸停止伸長。但兩種生長類型每個葉腋均可發生側枝，須依品種、栽培方式、生產要求適時整枝(圖2—7)：常用整枝方法有3種。單干整枝：只保留主軸，摘除全部葉腋內抽生的側枝。該法適宜密植，早熟姓好，但根系發展受限制，植株易早衰。無限生長類型的番茄在莖端分化第1個花穗后，該穗花芽下的1個側34改良單干整枝：為克服單干整枝缺點，在單干整枝基礎上，保留第1花序下的側枝，留一穗果摘心。雙于整枝：除主軸外；還保留第1花序下的第l側枝，該側枝由于生長勢強，很快與主軸并行發展，形成雙干，其余側枝全部除去。其優缺點與單于整枝相反。

改良單干整枝：為克服單干整枝缺點，在單干整枝基礎上，保留第135③攀緣莖(climbingstem)：此類莖多以卷須攀緣他物或以卷須的吸盤附著他物而延伸。如黃瓜、苦瓜、絲瓜、葡萄、爬山虎等均屬攀緣莖。攀緣莖的長度取決于類型、品種和栽培條件。一般早熟種莖較短而側枝少；中晚熟種莖較長而側枝較多。莖的長短和側枝的多少、生長習性等常作為黃瓜植株調整的依據。而莖的粗細和節間的長短則是植株健壯與否的重要指標。

④纏繞莖（twiningstem）：纏繞莖須借助它物，以纏繞方式向上生長。菜豆、豇豆的蔓生品種、牽牛、紫藤等均屬纏繞莖。蔓生菜豆生育初期莖蔓生長緩慢，從第三四節起開始抽蔓，其主蔓生長勢較旺，基部一般不易萌發側枝。

③攀緣莖(climbingstem)：此類莖多以卷須攀緣他36

⑤匍匐莖（stolon）：莖匍匐生長，大多莖節處可生不定根，以此進行無性繁殖。草莓大多數品種果實成熟后，從短縮莖葉腋發生匍匐蔓。此蔓延長生長后自第2節起，隔節向下生根，向上長葉，即成為1個新植株，草莓常規無性繁殖多用此法。每株發生匍匐蔓和新株數，依品種和栽培條件而異，一般早熟品種發生匍匐蔓和新株早，且數量多，1年內每株能發生30-100株以上。但有些品種不發生匍匐蔓。地被植物中結縷草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐莖很快覆蓋地面。⑤匍匐莖（stolon）：莖匍匐生長，大多莖節處可生37

⑥短縮莖（condensedstem）：白菜、甘藍、韭菜、大蔥、洋蔥、大蒜及菠菜、芹菜、葉用萵苣等綠葉蔬菜在營養生長時期，莖部短縮，至生殖生長時期，短縮莖頂端才抽生花莖。不同種類短縮莖生長方式形態各異。大白菜短縮莖肥大，心髓發達，直徑可達4—7cm；菠菜、芹菜等綠葉蔬菜短縮莖較細，抽薹以前葉片簇生在短縮莖上；多年生韭菜、二年生時，莖短縮呈盤狀，隨著株齡增加和逐年分蘗，莖不斷向地表延伸，成根狀的杈狀分枝，故稱“根莖”。洋蔥營養生長時期，莖短縮形成扁圓形的圓錐缽——莖盤(圖2—8)，因此，營養莖十分短縮。上述具有營養短縮莖的園藝植物大多為2年生，植株經受低溫和長日照條件，生長錐開始花芽分化，抽生花薹⑥短縮莖（condensedstem）：白菜、甘藍38由于其產品器官均為葉片或變態葉(大蔥的葉鞘、洋蔥的鱗莖及蒜瓣等仍是葉的變態)。因此，保持短縮莖和葉片的正常生長，防止未熟抽薹是優質豐產的關鍵。同時，甘藍類蔬菜短縮莖長短還是商品價值高低的重要判斷指標。一般結球甘藍短縮內莖在結球期即為葉球內中心柱，食用時常棄之，故短縮內莖越短，食用價值越高；而且短縮莖節間短時，則葉片著生密，結球緊，產量高，是生產上鑒定品種優劣的依據之一。由于其產品器官均為葉片或變態葉(大蔥的葉鞘、洋蔥的鱗39

(3)變態莖及其生長發育

①塊莖（stemtuber）

馬鈴薯的產品器官為典型的塊莖，具有莖的各種特性；表面分布著很多芽眼，每個芽眼里有1個主芽和2個副芽。副芽一般保持休眠狀態，只有當主芽受到傷害才萌發。通常薯頂芽眼分布較密，發芽勢較強。因此，馬鈴薯宜采用從薯頂至薯尾縱切成小塊進行無性繁殖，以充分發揮頂芽優勢的作用.)。(3)變態莖及其生長發育40馬鈴薯塊莖的內部結構(圖2-9)，由外至內依次為：周皮層、皮層、維管束環；外髓部(有內韌皮部)：及內髓部(無內韌皮部)。周皮由10層左右矩形木栓化細胞組成，隔水、隔氣、隔熱，保護著薯肉。皮層由較小的薄壁細胞所組成，含有較多的淀粉和含氮化合物。皮層以內是維管束環，中有形成層。維管束環以內的髓部，由較大的薄壁細胞所組成，其淀粉含量較少，水分含量較多。(圖2—10馬鈴薯塊莖的內部結構(圖2-9)，由外至內依次為：周皮層、皮41

②根莖(rhizome)：根莖外形似根，但因其上有明顯的節與節間，節上有可成枝的芽，同時節上也能長不定根，故而得名。蓮藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下莖均為根莖。現以生姜根莖為例分析觀察根莖形成和生長過程（圖2-11）。通常種姜發芽出苗后，先由苗基部逐漸膨大形成姜母，姜母節間短而密。此后姜母繼續萌發出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。子姜上的側芽再繼續萌發出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，稱作“孫姜”，如此可繼續發生第3，第4，第5次姜球，直至收獲。②根莖(rhizome)：根莖外形似根，但因其上有明42進一步將根莖解剖鏡檢發現，姜根莖由外至里依次為周皮、皮層薄壁組織、類內皮層；維管束環及髓部薄壁組織。根莖的周皮是逐漸形成的，正在生長的幼嫩根莖只有1層排列緊密的表皮細胞，待成熟時，已開始形成由兩三層扁平的栓質化細胞組成的周皮。種用老姜，則周皮層更厚；其由表皮及表皮內的幾層細胞栓質化形成。皮層分外圈和內圈兩部分，外圈細胞較大，其內很少有維管束，而內圈的細胞較小，其中分布著大量的維管束。在皮層及髓部薄壁組織中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁組織中的淀粉粒含量較皮層為多。此外，根莖中的機械組織，系由維管束外圍細胞的細胞壁加厚形成，姜越老，機械組織越發達(圖2—12)。進一步將根莖解剖鏡檢發現，姜根莖由外至里依次為周皮、皮層43園藝植物的生長發育課件44

③球莖(corm)：球莖為短而肥大的地下莖，有明顯的節與節間；如慈菇、芋、荸薺等。芋食用部位和供繁殖用的材料均為球莖，即芋頭。芋球莖著生狀態如圖2—13。球莖形狀因品種和著生位置而異，有長筒形、短筒形、球形等。球莖項端為肥大頂芽，其下為輪紋狀莖節，有十四五圈以上，附著毛狀物，為葉鞘遺跡。每節上著生l個腋芽，多潛隱不發。只有當頂芽受傷時，才有較強腋芽代之。每節上還有圓形略鼓的根痕1圈。球莖的結構主要由基本組織的薄壁細胞組成，包括皮層和髓部。其中分散著維管束，導管很粗大，與葉片導管系統相連，直抵氣孔、水孔附近。這是芋頭適應沼澤環境，解決球莖和根系需氧的結果。③球莖(corm)：球莖為短而肥大的地下莖，有明顯的452.1.3園藝植物的葉

(1)葉的類型和形態特征

①葉的類型：園藝植物的葉按發生先后分子葉和營養葉。子葉(cotyledon)為原來胚中的子葉，早期有貯藏養分的作用。營養葉(foliageleaf)主要行使光合作用。從形態學觀點看，營養葉可以認為是莖軸上的側生器官，也是一種有限生長的器官。營養葉依葉的組成不同又有完全葉和不完全葉之分。由葉片(1eafblade)、葉柄(petiole)和托葉(stipule)組成的葉為完全葉(completeleaf)；缺少任一部分的葉為不完全葉(incomplete1eaf)。托葉是原始葉葉基的產物。如豌豆屬中的托葉，大而明顯，與葉片行使同樣的功能。有的托葉有保護腋芽的功能，也有的托葉分化成為刺狀。2.1.3園藝植物的葉46園藝植物的葉還可分為單葉和復葉兩種。每個葉柄上只有1個葉片稱單葉(simpleleaf)，如蘋果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黃瓜、菊花、一串紅、牽牛花等。復葉(compoundleaf)是指每個葉柄上有兩個以上小葉片(1eaflet)。如番茄、馬鈴薯、棗、核桃、國槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等園藝植物的葉都是復葉。不同植物復葉類型各有不同。番茄、核桃、荔枝、楊桃為羽狀復葉；草莓的葉為三出復葉；芹菜為二回羽狀復葉。馬鈴薯則最先出土的初生葉為單葉，以后長出的葉為奇數羽狀復葉，最頂端的葉又為單葉(圖2—14)。園藝植物的葉還可分為單葉和復葉兩種。每個葉柄上只有1個葉片稱47

根據葉片不同位置所接受陽光輻射強弱的差異，園藝植物又可分為陽生葉和陰生葉。陽生葉(sunleaf)小而厚，色濃綠，質堅韌，單位葉面積干重大，柵欄組織細胞層數多，角質層厚；陰生葉(shadeleaf)大而薄，柵欄組織細胞層數少，角質層薄。一般園藝植物典型的葉片為綠色，這是因為葉肉中含有葉綠素之故；但這一色素可能為其他副色素所遮蓋，尤其是為花色素苷(anthocyanin)所遮蓋，在斑葉(variegatedleaf)中，葉綠素只局限于葉片的某些部位。根據葉片不同位置所接受陽光輻射強弱的差異，園藝植物又可分48

②葉的形態特征：葉片的形狀、葉尖、葉基和葉緣形態，葉脈分布，葉序等特征是園藝植物分類和品種識別的重要依據之一；也是許多觀賞園藝植物多姿多彩和極具觀賞價值之所在。

園藝植物的生長發育課件49葉片的形狀(1eafshape)主要有線形、披針形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等。如韭菜、蘭花、萱草等為線形；蘋果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等葉為卵形或卵圓形。葉尖(1eafapex)的形態主要有長尖、短尖、圓鈍、截狀、急尖等。葉緣(1eafmargin)的形態主要有全緣、鋸齒、波紋、深裂等。葉基(leafbase)的形態主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。常見園藝植物葉片形狀與特征如圖2-15。葉片的形狀(1eafshape)主要有線形、披針形、卵圓形50

葉脈分布(1eafvenation)也是園藝植物葉片的特征之一。葉脈有平行脈和網狀脈之分。前者有初生脈伸入葉片彼此平行而無明顯的聯合。而在網狀脈中，葉脈構成復雜的網狀。雙子葉園藝植物的葉脈主要有兩種，其一羽狀葉脈(pinnatevenation)，側脈從中脈分出，形似羽毛；故而得名，如蘋果、枇杷的葉片；其二掌狀葉脈(palmatevenation)，側脈從中脈基部分出，形狀如手掌，如葡萄、黃瓜、冬瓜的葉脈即為掌狀葉脈。

葉脈分布(1eafvenation)也是園藝植物葉片51

葉序(phyllotaxy)是指葉在莖上的著生次序。園藝植物的葉序有互生葉序、對生葉序和輪生葉序。對于同種園藝植物，葉序常常是恒定的，因此可作為種類鑒別的指標。互生葉序(alternatephyllotaxy)，每節上只長1片葉，葉在莖軸上呈螺旋排列，1個螺旋周上，不同種類的園藝植物，葉片數目不同，因而相鄰兩葉間隔夾角也不同。如2/5葉序表示1個完整的螺旋周排列中，含有5片葉，也就是在莖上經歷兩圈，共有5葉。自任何1片葉開始，其第6葉與第1葉同位于1條垂直的線上。梨的互生葉序為1／3，相鄰兩葉間隔120°；葡萄的互生葉序為1／2，相鄰兩葉間隔180°；而單子葉蔬菜其葉序多為1／2，雙子葉蔬菜2／5是最普通的葉序。葉序(phyllotaxy)是指葉在莖上的著生次序。園藝植52對生葉序(oppositephyllotaxy)指每個莖節上有兩個葉相互對生，相鄰兩節的對生葉相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。輪生葉序（verticillatephyllotaxy）,每個莖節上著生3片或3片以上葉，如夾竹桃、銀杏、番木瓜、梔子等。園藝植物的主要葉序見圖2-16。

對生葉序(oppositephyllotaxy)指每個莖節53（2）葉的變態和異形葉片植物的葉片由于適應環境的變化，葉常發生變態或組織特化，如洋蔥形成貯存養料的肥厚肉質鱗片；酸棗葉片有的變為針刺（thorn）；豌豆葉片有的特化為卷須（leaftendril）；石刁柏的葉退化成膜質鱗片，一般每莖節有1片薄膜狀的退化葉，從葉腋可抽生5-8條針狀短枝，含葉綠素，能代替葉片進行光合作用，故稱擬葉。

（2）葉的變態和異形葉片54異形葉片常指植株先后發生的葉有各種不同形態或因生態條件變化造成葉片異形現象。大白菜的葉即為典型的器官異態現象。此外，生態條件改變也影響到一些園藝植物葉形變化。如慈菇沉在水中的葉為帶狀，浮在水面上的葉為橢圓形，生長在空氣中的葉則為箭形。同樣水毛茛的葉沉在水中的葉形是絲狀全裂，而露在水面以外的葉是深裂。異形葉片常指植株先后發生的葉有各種不同形態或因生態條件變化造55

（3）葉的生長發育

①葉的形態發生：園藝植物莖頂端的分生組織，按葉序在一定的部位上，形成葉原基。葉原基（leafpromodium）是芽和頂端分生組織外圍細胞分裂分化形成的。最初是靠近頂端的亞表皮細胞分裂和體積膨大產生隆起，隨著細胞繼續分裂、生長和分化形成葉原基。葉原基的先端部分繼續生長發育成為葉片和葉柄，基部分生細胞分裂產生托葉。芽萌發前，芽內一些葉原基已經形成雛葉（幼葉）；芽萌發后，雛葉向葉軸兩邊擴展成為葉片，并從基部分化產生葉脈。

（3）葉的生長發育56就每種園藝植物單片葉的形態發生來看，則有幾種分生組織同時或順序地發生作用，其中有頂生分生組織、近軸分生組織、邊緣分生組織、板狀分生組織和居間分生組織。不同園藝植物或同1種園藝植物在不同時期或不同環境條件下，葉片形狀與大小變化很大即是這些組織的相對活動和持續活動的結果（圖2-17）。就每種園藝植物單片葉的形態發生來看，則有幾種分生組織同57園藝植物的生長發育課件58園藝植物復葉的形態發生依特羅爾（troll）提出的分向順序（divergentsequence）發展。其中，中部小葉的原基率先發育，其他小葉分別進行向基的和向頂的發育。向頂的發育方式中其小葉的原始細胞（initials）起生于葉的錐形原基的基部，其頂端生長的方式與葉原基中央部分生長的方式相同。羽狀復葉的次生小葉與前者發生的方式相同。

②葉的生長：葉的生長首先是縱向生長，其次是橫向擴展。幼葉頂端分生組織的細胞分裂和體積增大促使葉片增加長度。其后，幼葉的邊緣分生組織的細胞分裂分化和體積增大擴大葉面積和增加厚度。一般葉尖和基部先成熟，生長停止得早；中部生長停止得晚，形成的表面積較大。靠近主葉脈的細胞停止分裂早；而葉緣細胞分裂持續的時間長，不斷產生新細胞，擴大葉片表面積。上表皮細胞分裂停止最早，然后依次是海綿組織、下表皮和柵欄組織停止細胞分裂。葉細胞體積增大一直持續到葉完全展開為止。當葉充分展開成熟后，不再擴大生長，但在相當一段時間仍維持正常生理功能。

園藝植物復葉的形態發生依特羅爾（troll）提出的分向順59

不同園藝植物展葉時間、葉片生長量及同一植株不同葉位葉面積擴展、葉重增加均不同。如巨峰葡萄展葉需要15-32d，獼猴桃展葉需要20-35d。如圖2-18所示，青菜生長初期單葉面積增加與葉重增加幾乎是平行的。但生長后期，葉重增加比葉面積增加大，其中主要是作為貯藏器官的葉柄及中肋重量的增加。不同葉位葉面積增長速度與葉重增加速度基本相同，但增幅有差別，造成不同葉位葉片大小、葉重不同。不同園藝植物展葉時間、葉片生長量及同一植株不同葉位葉面積60園藝植物的生長發育課件61

③葉幕的形成與葉面積指數：木本觀賞園藝植物常用樹冠葉幕整體的光合效能表示植物生產效能。葉幕（foliarcanopy）是指在樹冠內集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體。葉幕形狀有層形、籬形、開心形、半圓形等。對果樹來講，葉幕層次、厚薄、密度等直接影響樹冠內光照及無效葉比例，從而制約著果實產量和質量的提高。而觀賞木本園藝植物葉幕除與光照有關外，還直接影響其觀賞性。一般常綠木本觀賞園藝植物在年生長周期中相對比較穩定。而落葉樹木的葉幕在年周期中有明顯的季節性變化，其受樹種、品種、環境條件及栽培技術等的影響。通常抽生長枝多的樹種、品種或幼樹、旺樹，葉幕形成慢。③葉幕的形成與葉面積指數：木本觀賞園藝植物常用樹冠葉62

葉面積指數(1eafareaindex，LAI)是指園藝植物葉面積總和與其所占土地面積的比值，即單位土地面積上的葉面積。同單片葉子的生長過程類似，大田群體葉面積生長前期新生葉多，衰老葉少，生長后期則相反，從而形成單峰生長曲線。葉面積指數大小及增長動態與園藝植物種類、種植密度、栽培技術等關系密切。一般果樹葉面積指數在3～6范圍內比較合適，而茄果類、豆類等果菜類大都在三四之間；葉萊類植物，可以大到8～10以上。LAI過高，葉片相互遮蔭，植株下層葉片光照強度下降，光合產物積累減少；LAI過低，葉量不足，光合產物減少，產量降低。葉面積指數(1eafareaindex，LAI)是指63

④葉片的衰老與脫落：1年生園藝植物的子葉及營養葉往往在其生活史完成前衰老而脫落，隨之整個植株也衰老、枯萎。多年生宿根草本植物及落葉果樹、落葉觀賞木本植物在冬季嚴寒到來前，大部分氮素和一部分礦質營養元素從葉片轉移至枝條或根系，使樹體或多年生宿根植物地下根、莖貯藏營養增加，以備翌春生長發育所需，而葉片則逐漸衰老脫落。④葉片的衰老與脫落：1年生園藝植物的子葉及營養葉往往64

落葉現象是由于離層(abscissionlayer)的產生。離層常位于葉柄的基部，有時也發生于葉片的基部或在葉柄的中段。由于離層細胞的發育，其細胞團縮(roundoff)而互相分離，中膠層細胞間物質分解，葉即從軸上脫落，葉脫落留下的疤痕，稱為葉痕(1eafscar)。落葉果樹。觀賞闊葉木本植物及多年生草本宿根植物葉片感受日照縮短，氣溫降低的外界信號后，葉柄基部產生離層，葉片正常衰老脫落，是植物對外界環境的一種適應性，對植物生長有利。常綠觀賞樹木的葉片不是1年脫落1次；而是2—6年或更長時間脫落、更新1次，有的脫落、更新是逐步交叉進行的。落葉現象是由于離層(abscissionlayer65果樹、木本觀賞植物等常因灰斑、圓斑等早期落葉病及環境條件惡化、栽培管理不當等導致樹體內部生長發育不協調而引起生理性早期落葉兩種葉片脫落現象。其中葉片早衰是生理性早期落葉的主要原因，而可溶性蛋白質和葉綠素含量下降是葉片衰老的重要生理生化指標。一般果樹生理性早期落葉多發生在兩個時期。第1是5月底至6月初，植株旺盛生長階段因營養優先供應代謝旺盛的新梢莖尖、花芽和幼果的種子，造成春季內膛營養供應弱勢

引起早期落葉。防止措施為：冬季合理修剪，防止重剪與樹體旺長，注意開張枝條角度，緩沖樹勢，加強通風透光；變樹盤施肥為放射溝施肥，使內外有機營養充足，協調樹體內部代謝。果樹、木本觀賞植物等常因灰斑、圓斑等早期落葉病及環境條件66

第2是秋季采果后落葉，多發生在盛果年齡樹上。因采收時果實成熟導致的衰老會波及包括葉片在內的所有器官，此時不同葉片均處于緩慢衰老階段，進而使各部位葉片脫落。該時期早落葉會減少果樹體內養分積累，影響翌年果樹新生器官的生長發育。由于采后落葉多在樹勢較弱、結果量過多時發生。因此，必須增強樹勢，培養一定數目的長枝，改善根系生長條件，同時注意合理負荷，分批分次采收，以緩和采收造成的衰老，減少甚至防止采后落葉發生。第2是秋季采果后落葉，多發生在盛果年齡樹上。因采收時67

與木本園藝植物不同，一些草本園藝植物如番茄、茄子、菜豆、黃瓜等根據在植株上不同成熟度葉子(葉齡)的光合強度不同，因而對植株生長發育作用不同的原理，生產上在植株生長后期，摘除下部老葉，促進通風透光，減少病蟲害蔓延，以改進群體光能利用率，提高產量，改善品質。據研究，黃瓜葉片展開后30～35d其同化功能迅速下降；經過45—50d葉片對黃瓜植株生長已無作用。此時及時摘除地下部老葉非常必要。與木本園藝植物不同，一些草本園藝植物如番茄、茄子、菜豆、682．2生殖生長

園藝植物在營養器官生長的基礎上，在適宜的外界條件下，植物即進人生殖生長階段，分化出生殖器官。果樹和茄果、瓜類、豆類等蔬菜類栽培的目的是為了獲得大量的優質果實，所以植株適時開始生殖生長階段，是實現高產優質生產的基本前提；花卉是以生產生殖器官——花為主要任務的園藝植物，滿足其發育的良好環境，才能達到生產奇花異卉的目的。而對于以營養器官為食用部分的葉菜及以貯藏器官為產品的根菜類、莖菜類等，通過栽培措施控制花芽分化速率，延緩生殖生長進程，以最大限度地增加葉菜類葉片數、葉重，延長根菜類、莖菜類養分積累時期，從而提高產量，改善品質，延長產品供應期。2．2生殖生長園藝植物在營養器官生長的基礎上，在適宜的692.2.1園藝植物的花芽分化

(1)花芽的形態與解剖結構

對園藝植物花芽形態分化觀察發現，花芽分化有3種類型。一是頂芽分化為花芽，如番茄、茄子、甜椒、洋蔥、大蔥、大蒜、韭菜等。觀察其花芽分化時，應注意幼莖端的變化。二是腋芽分化為花芽，有瓜類、菜豆、豇豆、蠶豆、豌豆、菠菜、蕹菜、落葵、草石蠶、莧菜等。當觀察這類園藝植物的花芽分化時，應注意腋芽的變化。三是頂芽及腋芽均可分化為花芽，但按兩者花芽分化順序不同，又分為兩種情況。其一腋芽首先分化為側花莖原基，然后頂芽分化為花芽；主要有結球白菜、小白菜、芥菜、甘藍、蕪菁、萵苣、蘿卜等。之二頂芽首先分化為花芽；其下方腋芽相繼分化為側花序原基或側花莖原基。如芹菜、芫荽、茼蒿、茴香、苦苣等。

2.2.1園藝植物的花芽分化70將園藝植物花芽解剖可以發現，花芽可分兩種類型。第1類為純花芽，芽內僅有花器官，絕大多數的蔬菜、花卉及果樹中的桃、李、杏、櫻桃及扁桃均屬此類；第2類為混合芽，在芽內除有花器官外，還存在枝葉或葉的原始體。絕大多數果樹的花芽均為混合芽(圖2—19)，如蘋果、梨、山楂、葡萄、柿、棗、石榴、荔枝、枇杷等。此外，少數雌雄同株異花植物雄花是純花芽，而雌花為混合花芽，如核桃、榛等。將園藝植物花芽解剖可以發現，花芽可分兩種類型。第1類為純花芽71園藝植物的生長發育課件72不同種類的園藝植物，1個花芽內具有的花朵數量差異很大。有的1個花芽內只有l朵花，如桃、杏等；有的1個花芽內則含有數朵乃至上萬朵小花，如椰子1個花苞內含雌花10—40朵，雄花數千朵。對于含多朵小花的花芽，花在花軸上呈一定方式和順序排列，即花序(inflorescence)不同。這些花序可分為兩大類：一類是無限花序(indefiniteinflorescence)；一類是有限花序(definiteinflorescence)。兩者的區別在于；無限無序花從基部向頂端依次開放或從邊緣向中央依次開放。而有限花序則是花序頂端或中心花先開，然后由頂向基或由內向外開放。除傘房花序和聚傘花序為有限花序外，其余花序類型均為無限花序。主要園藝植物花序種類與特點見表2—l。不同種類的園藝植物，1個花芽內具有的花朵數量差異很大。73園藝植物的生長發育課件74(2)花芽分化

花芽分化(flowerbuddifferentiation)是指葉芽的生理和組織狀態向花芽的生理和組織狀態轉化的過程，是植物由營養生長轉向生殖生長的轉折點。花芽分化全過程一般從芽內生長點向花芽方向發展開始，直至雌、雄蕊完全形成為止。(2)花芽分化75它主要包括兩個階段：一是生理分化(physiologicaldifferentiation)，即在植物生長點內部發生成花所必需的一系列生理的和生物化學的變化。常由外界條件作為信號觸發植物體的細胞內發生變化，即所謂花的觸發或啟動(floralevocation)，這時的信號觸發又稱花誘導(floralinduction或flowerbudinduction)。二是形態分化(morphologicaldifferentiation或mor-phogenesis)，從肉眼識別生長點突起肥大，花芽分化開始，至花芽的各器官出現，即花芽的發育(flowerdevelopment)過程。它主要包括兩個階段：一是生理分化(physiological76①園藝植物的花誘導：在園藝植物花誘導期，生長點易受內外條件影響而改變代謝方向；向營養生長方向發展形成葉芽或向生殖生長方向發展形成花芽。據此，改變環境因子或采取對應栽培措施，可使園藝植物生育進程向著人們期望的方向發展。為提高花誘導效果，應在生長點對內、外條件反應都敏感的時期即花芽分化臨界期（criticalperiodoffloral)進行誘導。①園藝植物的花誘導：在園藝植物花誘導期，生長點易受內外條件影77白菜、甘藍、芹菜、蘿卜、胡蘿卜等一些1年生園藝植物須通過低溫之后，在長日照下才能成花。將低溫促使植物開花的作用叫春化作用(vernalization)。感受低溫影響的部位是莖頂端的生長點。在生物化學上經過春化以后，植株生長點的染色特性即發生變化，用5％氯化鐵及5％亞鐵氰化鉀處理，如果已完成春化的，其生長點為深藍色；而未經春化的，或者不染色，或者呈黃色或綠色。據此可判斷花誘導是否已通過春化階段。園藝植物的生長發育課件78

按春化作用進行的時期和部位不同，可分為兩大類。一是種子春化類型。如白菜、芥菜、蘿卜、菠菜、萵苣等種子處在萌動狀態（1/3一1/2種子露胚根時)時，放入一定的低溫下處理10-30d即可通過春化階段。通常白菜、芥菜類春化溫度在0—8℃范圍內均有效。二是綠體春化類型，如甘藍、芹菜、大蔥、洋蔥、大蒜等只有一定大小的植株才能感應春化。植株大小可以用日歷年齡或生理年齡表示。甘藍必須達到一定生理年齡即莖粗0.6cm，葉寬5cm以上，才能通過春化。而芹菜則與甘藍不同，其日歷年齡比低溫處理時植株的大小，對花芽分化與成花的影響更大。即如果植株日歷年齡相同，而植株大小不同，對花芽分化及成花沒有影響。按春化作用進行的時期和部位不同，可分為兩大類。一是種子79生產上根據不同園藝植物，同一種類不同品種完成春化所要求的溫度、時間長短和植株大小不同，可有效調整花芽分化和成花進程，實現高產優質的生產目的。如甘藍屬綠體春化作物，當達到一定大小，遇到10-15℃的低溫，經過50-90d，就能通過春化階段發生“先期抽薹”現象，造成減產，降低商品率。特別是在0-4℃的低溫條件下，更容易通過春化而“先期抽薹”。其與早春氣候條件、品種、播種期、苗床管理、幼苗大小、定植時期及栽培管理等有密切關系。生產上應選用冬性較強的優良品種，適時播種，控制苗床最高氣溫不超過15℃，防止幼苗徒長，注意前期適度蹲苗，包心時加強肥水供應，可有效防止春甘藍“先期抽薹”現象，從而達到早熟豐產的目的。生產上根據不同園藝植物，同一種類不同品種完成春化所要求的溫度80園藝植物花誘導期間，生長點內部會發生一系列生理生化變化，為形態分化提供物質、能量及內源激素等支持。首先與葉芽相比，1個花芽的形成需要更多的營養和結構物質，如碳水化合物、各種氨基酸、蛋白質及一些礦質鹽類等的合成積累。且這些物質大多在葉內合成，然后向芽中運輸，最后在生長點內部迅速積累并維持在一個較高的水平上。其次在花誘導期芽內磷的含量增加，三磷酸腺苷能量物質的合成能力加強，含量上升。第三花誘導期間，生長點內核物質DNA，RNA的含量提高，表明花器官組織的原基發生及進一步的分化受遺傳基因的表達所控制。同時酶特別是氧化酶的活力加強，呼吸強度增加也是花芽與葉芽形成的重要區別。園藝植物花誘導期間，生長點內部會發生一系列生理生化變81如春化作用的機理被認為是增加了生長點細胞原生質的透性。氧化酶系統發生改變，細胞色素氧化酶逐漸被抗壞血酸氧化酶代替，提高了氧化酶的活力。經春化的植株呼吸作用、光合作用和蒸騰作用都有加強，植株代謝大為提高，因此植株抗寒能力顯著下降。此外，發生花誘導的生長點內與營養生長點內的內源激素，尤其是細胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)的變化動態存在很大差異。一般生長點內相對較高水平的CTK對成花誘導起著重要作用，而GA的含量較低。其中不同激素間的平衡較其絕對含量更為重要，說明多種激素參與花芽分化與形成。如春化作用的機理被認為是增加了生長點細胞原生質的透性。氧化酶82

②園藝植物的花芽形態分化與發育：在芽軸上，肉眼可以認出花或花序原基時稱花的發端(floralinitiation)，其標志著花芽形態分化的開始。判斷花的發端一般以生長點的外部形態變化為主要依據。花芽分化開始時，通常生長錐先伸長，其后生長錐表面積變大。生長錐的表面一層或數層細胞分裂加速，細胞小而原生質濃，而中部的一些細胞則分裂減慢細胞變大，原生質稀薄，有的出現了液泡。由于表層的分生細胞迅速分裂使生長錐表面出現皺折，在原來形成葉原基的地方形成花原基，在花原基上再分化出花的各部分的原基。②園藝植物的花芽形態分化與發育：在芽軸上，肉眼可以認出花或83一般在花芽形態分化初期，主要是花器官組織原基的發生及定形。其后才是花各器官組織的進一步發育。在第1階段花各個器官組織原基(primordium)依次出現；在后一階段，各種器官組織的進一步發育伴隨著器官組織內的特殊組織的分化，包括性細胞的分化和發育。當芽內不再繼續分化新的花器官時，表明花芽形態分化結束，此時稱為花芽形成(flowerbudformation)。不同園藝植物在花芽分化與發育過程中，既有共同點，又有其各自的特異點。一般在花芽形態分化初期，主要是花器官組織原基的發生及定形。其84

1年生草本園藝植物花芽分化過程(以番茄為例)：番茄幼苗兩三片葉時，花芽開始分化。此前為完全營養生長階段，子葉與展開的真葉對番茄花芽分化有明顯的促進作用。其中子葉大小直接影響第1花序分化的早晚，真葉葉面積大小影響花芽的分化數目及花芽質量。花芽開始分化后，一般兩三天分化1個花芽，與此同時，花芽相鄰的上位側芽開始分化生長，繼續分化葉片，當第l花序花芽分化即將結束時，下l花序已開始了初生花的分化，如此不斷往上發展(圖2-20I)。待第l花序呈現大蕾時，第3花序花芽已經完全分化。因此，花芽分化早而快以及花芽分化的連續性是番茄花芽分化的重要特點。而從番茄花的發育過程(圖2—20Ⅱ)來看，先從外例器官逐漸向內發育，即萼片→花瓣→雄蕊→雌蕊，從分化初期到萼片形成期花芽伸長速度較慢。進入萼片形成期后，發育速度加快，至花粉母細胞形成期及花粉四分子形成期，花芽生長速度更快。1年生草本園藝植物花芽分化過程(以番茄為例)：番茄幼85園藝植物的生長發育課件86

兩年生園藝植物花芽分化過程：以甘藍為例，其花芽分化經歷生長點(錐)的開始膨大，花蕾突起，萼片、花瓣等的分化，整個過程可分5個階段（圖2-21、圖2-22）。第1階段，生長點開始膨大，但周圍無花蕾圓錐狀突起，尚在營養生長狀態，直徑在200um左右。第2階段，生長點繼續膨大，具一中心突起，周圍有3-5個小圓突起，開始分化為未來的花蕾分生組織。此時，葉原基分化趨于停止，標志著營養生長向生殖生長轉化開始。第3階段，生長點周圍突起繼續增加，形成一圈的圓突群。第4階段，周圍圓突群分化為花蕾的雛形，花柄開始伸長。第5階段，花柄繼續伸長，花萼開始分化，側芽亦開始分化。兩年生園藝植物花芽分化過程：以甘藍為例，其花芽分化經87園藝植物的生長發育課件88

多年生木本園藝植物花芽分化過程：以果樹為例，由于花芽類型不同，仁果類果樹與核果類果樹花原基發生稍有差異。仁果類果樹從花序原基、花萼原基、花冠原基，到雄蕊原基和雌蕊原基相繼出現。而核果類果樹如桃1個花芽只含有1朵花，故與仁果類果樹相比，缺少花序原基的形成，其他花器官原基的發生及出現的次序與仁果類果樹完全一致(圖2—23)。需要說明的是花芽形態分化是一個過程，芽開始分化有早有晚。如蘋果從花的發端到所有生長點進入形態分化約需45d。但由于不同生長點之間花芽分化進程快慢有別，分化開始早的進程較慢，完成花芽分化所需時間長，反之，需時相對較短。從而使最終花完全形成的時間大致接近，開花相對集中。多年生木本園藝植物花芽分化過程：以果樹為例，由于花芽89園藝植物的生長發育課件90

②園藝植物的性別分化：所有花器官原基發生完畢并不等于花芽分化過程徹底終結。而花器官進一步發育和器官組織內的特殊組織的分化以及性細胞的形成，才標志l朵具有生殖能力的完全花真正形成。黃瓜花芽開始分化時為無性時期，繼而進入兩性時期，最后為單性時期。黃瓜一般發芽后10d左右開始花芽分化，當第1葉展開時生長點已分化12節，其中除最上3節外，各葉腋均已花芽分化，但性型尚未決定；當第2葉展開時葉芽已分化至14-16節，同時第3-5節花的性型已決定，到第7葉展開時，第26節葉芽已分化，花芽分化至23節，同時第16節花的性型已經確定。黃瓜花性型分化與花發育過程如圖2-24、圖2-25②園藝植物的性別分化：所有花器官原基發生完畢并不等于91園藝植物的生長發育課件92

雌雄性型的決定，除受遺傳性支配外，還決定于植株體內營養物質積累的多少。光合作用強，呼吸消耗少，光合產物積累多，有利于雌花分化；碳氮比率高，生殖生長占優勢，也有利于雌花形成。此外，外界環境對性型決定也有重要影響。如黃瓜14—15℃的低夜溫及8h的短日照處理；可有效增加雌花數目。一般認為，在低溫短日環境影響下，葉內接受了誘導成花的信號，并向腋芽生長點分生組織傳遞。進而活化了性遺傳基因DNA，并翻譯mRNA，轉移到孢原細胞的核糖體上，合成性酶蛋白，從而誘導花芽分化。而且性酶蛋白的累積量大，則形成雌花；反之則形成雄花。雌雄性型的決定，除受遺傳性支配外，還決定于植株體內營93(3)影響花芽分化的因素及其調控

①影響園藝植物花芽分化的主要因素：花芽分化首先受到園藝植物自身遺傳特性的制約。不同園藝植物以及同一種類不同品種間花芽分化早晚、花芽數量及質量均有較大差別。如蘋果、柿子、龍眼、荔枝等花芽形成較困難，易形成大小年。而葡萄、桃等因每年均能形成足量的花芽，故大小年現象不太明顯。1年生草本園藝植物如番茄花芽分化的早晚受品種所支配。如番茄早熟品種最早可在6片真葉后出現花芽，而晚熟品種則在八九葉時才出現。其次植株營養生長狀況是花芽分化的物質基礎。植株生長健壯，營養物質充足，花芽分化數量多，質量好；相反營養生長過旺或過弱都不利于花芽分化與形成。黃瓜、茄子等的“小老苗”與果樹生產上常見的“小老樹”，均因營養不足而成花晚，成花少，質量差。(3)影響花芽分化的因素及其調控94此外，溫度、光照、水分、土壤營養等環境因素對花芽分化也有重要影響。較低的夜溫，適宜的晝溫，即在花芽分化適宜溫度范圍內，晝夜溫差大，花芽分化早，質量高；光照條件好，葉片光合能力強，同化產物積累多，花芽分化好；茄果類、瓜類植物苗床通氣好，保水、保肥力強，幼苗粗壯，花芽分化早而好。同時，充足的氮肥及磷肥，能提高株體碳水化合物，尤其是全糖及含氮化合物水平，會形成較多的花芽。且質量好。如生長在肥沃苗床上的茄子長柱花多，短花柱花較少，落花率也較低。此外，溫度、光照、水分、土壤營養等環境因素對花芽分化也有重要95②園藝植物花芽分化的調控途徑：針對不同園藝植物花芽分化的特點，合理調控環境條件，采取對應的栽培技術措施，調節株體營養條件及內源激素水平，控制營養生長與生殖生長平衡協調發展，從而達到調控花芽分化與形成的目的。如果菜類苗期即花芽分化，創造苗床適宜的溫、光、水、氣及營養條件，防止幼苗徒長或形成“小老苗”，是保證花芽分化連續協調進行的重要措施。通過不同栽培措施控制營養生長，使養分合理流向，是調控花芽分化的有效手段。特別對大小年現象較為嚴重的果樹在大年花誘導期之前疏花疏果，能增加小年的花芽數量。采用適宜的整形修剪技術及施肥是果樹促進花芽分化的重要技術環節。②園藝植物花芽分化的調控途徑：96此外，合理使用植物生長調節劑能控制花芽的數量和質量：如花誘導期噴施赤霉素能抑制花芽發化，而使用多效唑類生長延緩劑能促進花芽分化，增加花芽數量。不僅如此，植物生長調節劑在控制花芽分化過程中，還能影響性別表現。將低濃度的乙烯利(100×10-6一200×10-6)水溶液噴于黃瓜、南瓜等幼苗葉片上，可以促進雌花發生，減少雄花發生；相反，噴灑50×10-6一100×l0-6濃度的赤霉素可以大大增加雄花的數目，減少雌花數。目前生產上已廣泛應用乙烯利處理增加雌花數，以提高結果率。同時還應用于雜種l代制種技術上。此外，合理使用植物生長調節劑能控制花芽的數量和質量：如花誘導972．2．2園藝植物的開花與坐果

(1)園藝植物花的結構特點園藝植物的花按組成可分完全花(completeflower)與不完全花(incompleteflower)。花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等幾部分均俱全的花稱為完全花；缺少任一部分者即為不完全花。花各器官的結構不同，功能各異；花柄(pedicel)為連接花與枝間的通道，起