本章主要內容翻譯系統蛋白質生物合成的過程多肽鏈翻譯后的修飾蛋白質的到位目前一頁\總數二十五頁\編于十八點基因在原核和真核細胞中最終得到表達原核真核目前二頁\總數二十五頁\編于十八點原料氨基酸，20種mRNA是合成蛋白質的“藍圖（或模板）”tRNA是原料氨基酸的“搬運工”rRNA與多種蛋白質結合成核糖體,作為合成多肽鏈的“裝配機（操作臺）”1蛋白質的翻譯系統目前三頁\總數二十五頁\編于十八點蛋白質翻譯系統示意圖目前四頁\總數二十五頁\編于十八點

mRNA是遺傳信息的載體（載有遺傳密碼，geneticcode），是合成蛋白質的藍圖（模板），它以一系列三聯體密碼子（codon）的形式從DNA轉錄了遺傳信息。每個密碼子代表一個氨基酸。mRNA占細胞總RNA的5-10%，不穩定，壽命短。原核的mRNA是多順反子;真核的mRNA是單順反子。1.1信使RNA(mRNA)目前五頁\總數二十五頁\編于十八點

遺傳密碼

上世紀60年代，利用均聚核苷酸實驗，破譯了遺傳密碼。遺傳密碼為三聯體（每三個堿基代表一個氨基酸），由5’到3’閱讀，無間斷。即使在少數重疊基因（如病毒）中，其開放閱讀框架（openreadingframe,ORF）仍按此原則。起始密碼為AUG,終止密碼為UAA，UAG和UGA。5’AUG

CCA

UGC

ACC

CGG

GUU…………..CAA

UAG

3’ProCysThrArgVal…………..Gln密碼有簡并性（degeneracy），即一個氨基酸可由幾個密碼子表示；通用性，大多數生物使用同樣的遺傳密碼，但也會有所偏愛。

目前六頁\總數二十五頁\編于十八點遺傳密碼表目前七頁\總數二十五頁\編于十八點

原核tRNA有30-40種，真核有50-60種，含70-90個核苷酸，并有多種稀有堿基。tRNA是最小的RNA，占細胞總RNA的15%左右，其功能是搬運氨基酸和解讀密碼子。tRNA具有“四環一臂”和“三葉草”形的典型結構。注意：3’端CCA氨基酸受位和反密碼子環1.2轉運RNA(tRNA)目前八頁\總數二十五頁\編于十八點tRNA的結構—“四環一臂”倒L形的三級結構

目前九頁\總數二十五頁\編于十八點

tRNA的功能是解讀mRNA上的密碼子和搬運氨基酸。tRNA上至少有4個位點與多肽鏈合成有關：即3’CCA氨基酸接受位點、氨基酰-tRNA合成酶識別位點、核糖體識別位點和反密碼子位點。每一個氨基酸有其相應的tRNA攜帶,氨基酸的羧基與tRNA的3’CCA-OH以酯鍵結合。而tRNA的反密碼子可以與mRNA上相應的密碼子互補結合,以使氨基酸正確“對號入座”（因為密碼子的序列對應于多肽鏈上的氨基酸序列）。

密碼子與反密碼子的配對方式目前十頁\總數二十五頁\編于十八點變偶性或擺動性——反密碼子5’端的堿基與密碼子的第三位配對不嚴格目前十一頁\總數二十五頁\編于十八點

核糖體是rRNA與幾十種蛋白質的復合體，有大、小兩個亞基構成。含有合成蛋白質多肽鏈所必需的酶、起始因子（IF）、延伸因子（EF）、釋放因子（RF）等。

原核的核糖體（70S）=30S小亞基+50S大亞基30S小亞基:16SrRNA+21種蛋白質50S大亞基:23S，5SrRNA+34種蛋白質

真核的核糖體（80S）=40S小亞基+60S大亞基40S小亞基:18SrRNA+33種蛋白質60S大亞基:28S，5.8S，5SrRNA+45種蛋白質1.3核糖體（ribosome）與核糖體rRNA目前十二頁\總數二十五頁\編于十八點

沉降系數S

生物大分子在離心場中沉降，受到三種力的影響，它們是離心力，浮力和摩擦力。物質在單位離心力場的沉降速度是個定值，稱為沉降系數（sedimentationcoefficient）。蛋白質、核酸等的沉降系數在1X10-13到200X10-13秒之間。為方便將10-13秒作為一個單位，稱Svedberg單位，用S表示。其數值不僅與物質分子的質量有關，也與分子的形狀有關。

目前十三頁\總數二十五頁\編于十八點rRNA只有4-5種，但占細胞RNA的大部分。圖為原核生物的兩種RNA16SrRNA和5SrRNA的結構目前十四頁\總數二十五頁\編于十八點核糖體的結構目前十五頁\總數二十五頁\編于十八點

核糖體有4個基本功能1.容納mRNA，并能沿著mRNA由5’——3’移動，由tRNA解讀其密碼；2.氨基酰位點（A位點），可結合氨基酰-tRNA（AA-tRNA）；3.肽酰基位點（P位點），可結合肽酰基-tRNA（肽-tRNA）；4.脫氨基酰tRNA的出口位(E位點);5.肽酰基轉移酶中心，是形成肽鍵的位點等。目前十六頁\總數二十五頁\編于十八點

所有參與合成多肽鏈的氨基酸都要激活，并由數十種高度專一的氨基酰-tRNA合成酶催化。該酶由兩個識別位點，它們能識別特定的氨基酸和選擇其所對應的tRNA，使兩者連接起來（利用ATP）。反應如下：

氨基酸的羧基與tRNA的3’端CCA-OH以酯鍵相連，因此其氨基是自由的。2蛋白質的生物合成過程2.1氨基酸的活化目前十七頁\總數二十五頁\編于十八點氨基酸與tRNA的連接方式翻譯起始時，第一個氨基酸一般是甲硫氨酸，其氨基要甲酰化成為甲酰甲硫氨酸，予以保護。甲酰FH4甲酰基MettRNAfmetfMet-tRNA合成酶fMet-tRNA酯鍵目前十八頁\總數二十五頁\編于十八點首先IF3、IF1幫助30S小亞基與mRNA結合，IF2和GTP幫助甲酰甲硫氨酸-tRNA與AUG配對，接著IF3脫離，形成30S起始復合物。50S大亞基進入，IF1和IF2脫離，形成70S起始復合物，需要GTP。甲酰甲硫氨酸-tRNA處于P位。2.2起始復合物的形成目前十九頁\總數二十五頁\編于十八點起始密碼AUG上游的S.D序列(一個嘌呤豐富區)與其核糖體小亞基中16SrRNA的3’端互補結合有利于30S起始復合物的形成一個嘌呤豐富區起始密碼目前二十頁\總數二十五頁\編于十八點2.3肽鍵的形成和延伸（注意新的AA-tRNA如何定位，第一個肽鍵如何形成，核糖體如何移動…）

氨酰基tRNA進入A位新的氨基酸-tRNA的進位依賴Tu-Ts因子和GTP的協助

目前二十一頁\總數二十五頁\編于十八點肽鍵的形成肽鍵的形成由肽酰基轉移酶催化（此酶具有核酶的活性）

目前二十二頁\總數二十五頁\編于十八點原核生物肽鏈的延長

核糖體沿著mRNA5’——3’方向移位，多肽鏈沿著N端向著C端延伸，須有EF-G因子和GTP參與，空載的tRNA從E位點離開目前二十三頁\總數二十五頁\編于十八點

氨基酸進位，肽鏈形成和延伸，核糖體沿著mRNA的5’——3’方向移位，循環往復，新合成的肽鏈由N端向著C端不斷延長，直至mRNA上出現終止密碼，相應的肽鏈釋放因子RF