植物生理學第六章第1頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第一節細胞信號轉導生長發育和繁殖后代物質、能量代謝——

基礎信息（信號轉導）——

關鍵免疫——

保障第2頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

信息來源：基因的順序表達外界環境刺激：

信號轉導的目的（作用）：協調自身各部分的關系協調與外界環境的關系光、溫度、水分、傷害、病原菌毒物、礦物質、氣體

等第3頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第4頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五舉例：⑴根系干旱—產生脫落酸—氣孔開張變?、齐S光周期調整生長發育方向⑶用生長調節劑調控生長發育第5頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五胞間傳遞的信號類別：

1．化學信號：指細胞感受環境刺激后形成，并且能傳遞信息引起細胞反應的化學物質。如，植物激素、植物生長活性物質（寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸等）。

2．物理信號：指細胞感受環境刺激后產生的具有傳遞信息功能的物理因子，如電波、水力學信號(壓力勢的變化)等。第6頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第7頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

信號受體：是指能夠與信號特異地結合，并能把胞外信號轉換為胞內信號，發生相應細胞反應的物質。

（至今發現的受體大都為蛋白質。）

信號受體特征

特異性、高親和力

和

可逆性。

第8頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

信號受體類別按照受體存在的部位不同，

分為

細胞表面受體

和

細胞內受體。第9頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第10頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第11頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

（水溶性信號）跨膜信號轉導的方式

跨膜信號轉換的方式有多種，目前研究比較清楚的是：

G蛋白及其介導的跨膜信號轉導途徑

和

類受體蛋白激酶與二元組分信號系統。第12頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

G蛋白及其介導的跨膜信號轉導途徑鳥苷酸第13頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

類受體蛋白激酶與二元組分信號系統

在植物細胞中，還存在著另一條叫做二元組分系統的跨膜信號轉換途徑，它的信號受體是類受體蛋白激酶（RLK）。第14頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第15頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五胞內信號轉導

胞外的信號經過跨膜轉換進入細胞后，通常產生第二信使，并通過相應的胞內信號系統將信號級聯放大，引起細胞最終的生理反應。第16頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第17頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

胞內第二信使系統主要有3個：鈣信號系統肌醇磷脂信使系統環核苷酸信號系統第18頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五胞內第二信使產生后，其下游的靶分子一般都是細胞內的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，它們被激活后，催化相應蛋白的磷酸化或脫磷酸化，從而調控細胞內酶、離子通道、轉錄因子等的活性。第19頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第二節植物生長物質

●植物生長物質：是指具有調節植物生長發育作用的一些生理活性物質，包括植物激素和植物生長調節劑。

植物激素植物生長物質植物生長調節劑第20頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五●植物激素：是指在植物體內合成的、可以移動的，對生長發育產生顯著作用的微量（1μmol·L－1以下）有機物質。目前，在植物體內已發現的植物激素有:

生長素類赤霉素類細胞分裂素類脫落酸乙烯即經典的五大類植物激素。第21頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五除了五大類植物激素外，人們在植物體內還陸續發現了其它一些對生長發育有調節作用的物質。如油菜花粉中的油菜素內酯，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調節植物的生長發育。此外，還有一些天然的生長抑制物質，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯以及苯醌中的胡桃醌等。這些物質雖然還沒被公認為植物激素，但在調節植物生長發育的過程中起著不可忽視的作用。第22頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五●植物生長調節劑：是指人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。

這類物質能在低濃度下對植物生長發育表現出明顯的促進或抑制作用，包括生長促進劑、生長抑制劑、生長延緩劑等。第23頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五其中有一些分子結構和生理效應與植物激素類似的有機化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些結構與植物激素完全不同，但具有類似生理效應的有機化合物，如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第24頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五一、生長素類二、赤霉素類三、細胞分裂素類四、脫落酸五、乙烯第25頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

一、生長素類㈠生長素類的發現和化學結構㈡生長素在植物體內的分布和運輸㈢生長素的生物合成㈣生長素類的生理作用㈤生長素類的作用機理第26頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈠生長素類的發現和化學結構

生長素（AUX）是最早發現的植物激素。

從Darwin父子研究金絲雀虉（yi）草可向光彎曲生長，即向光性現象開始，標志著植物激素研究的開端。第27頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

高等植物體內的生長素（AUXs）：

IAA

（吲哚乙酸）IBA

（吲哚丁酸）4-Cl-IAA

（4-氯吲哚乙酸）PAA

（苯乙酸）等。第28頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第29頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈡生長素在植物體內的分布和運輸

1.分布特點：含量甚微，分布廣泛而又相對集中。第30頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

含量甚微：1g鮮重植物材料一般含10～100ng生長素。

分布廣泛：根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。

相對集中：生長素大多集中在生長旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等），而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。第31頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五2.運輸途徑在高等植物中，生長素運輸途徑有2種：

一是和其他同化產物一樣，通過韌皮部運輸。運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素；

二是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間短距離單方向的極性運輸。第32頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五●生長素極性運輸：是指生長素只能從植物體的形態學上端向下端運輸。第33頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第34頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

生長素的極性運輸與植物的發育有密切的關系，如扦插枝條不定根形成時的極性和頂芽產生的生長素向基運輸所形成的頂端優勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處理時，生長素在植物體內的運輸也是極性。

人工合成的生長素類的化學物質，在植物體內也表現出極性運輸，且活性越強，極性運輸也越強。

第35頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈢生長素的生物合成

合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發育中的種子。

成熟葉片和根尖也產生生長素，但數量很微。

前體物質：主要是色氨酸。第36頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈣生長素類的生理作用

1.促進伸長生長

2.促進維管系統的分化

3.促進植物的向性生長

4.促進植物頂端優勢

5.促進根的伸長和發育

6.促進花和果實的發育

7.提高庫的競爭能力第37頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

1.促進伸長生長

生長素對生長的作用有三個特點：⑴雙重作用⑵不同器官對生長素的敏感性不同⑶對離體器官和整株植物的效應有別第38頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑴雙重作用

生長素在較低濃度下可促進生長，而高濃度時則抑制生長。第39頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第40頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⑵不同器官對生長素的敏感性不同

根對生長素最敏感，莖對生長素不最敏感，而芽則處于根與莖之間。第41頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑶對離體器官和整株植物的效應有別

生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用，而對整株植物往往效果不太明顯。第42頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2.促進維管系統的分化

低濃度IAA促進韌皮部的分化，高濃度的IAA促進木質部分化。

3.促進植物的向性生長

生長素與植物的向光性和負重力性有關。

4.促進植物頂端優勢

生長素類促進植物的頂端優勢。（修剪中的短截促發側枝）第43頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

5.促進根的伸長和發育

根的伸長對IAA非常敏感。只有在極低的濃度下（低于10－8

mol/L），IAA才能促進離體根與完整根的伸長；高濃度IAA抑制根的伸長。

AUXs還促進不定根的形成。如生產上，AUXs可促進植物插枝生根。（葡萄扦插）但較高濃度的AUXs卻能促進側根的發生。第44頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

6.促進花和果實的發育

促進花的發育：鳳梨科植物的開花受到外源IAA和ETH（乙烯）的強烈促進，通過噴施AUXs或乙烯利，就能夠調控和規劃菠蘿等鳳梨類植物的開花和生產。

而對其它植物，多數情況下IAA抑制花的形成。第45頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五促進果實的發育：

A.外施AUXs可誘導少數植物的單性結實，

起到?；ū９饔?。

B.正在發育的種子中AUXs的含量很高，

子房受精后IAA含量大增。

第46頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第47頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

7.提高庫的競爭能力

IAA促進蔗糖向韌皮部的裝載，這種促進作用與活化H+－ATPase有關。

第48頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第49頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五光合產物向果實內運輸是果實發育的一個重要促進因素，這種現象可能與果實內含有大量的IAA有關。第50頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈤生長素類的作用機理

IAA通過增加壁的伸展性來刺激細胞的伸長生長。

（由于植物細胞周圍有一個半剛性的細胞壁）

為什么？

1.酸生長理論2.基因激活假說第51頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

1.酸生長理論

IAA通過激活H＋-ATPase來促進H＋分泌,刺激細胞向外分泌H＋，引起細胞壁環境的酸化，進而激活纖維素酶等多種壁水解酶，水解壁組分后增加細胞壁的伸展性，促進細胞擴大。

第52頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第53頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第54頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五為什么由生長素或H+引起細胞的生長主要是縱向伸長而不是寬度的伸展?

這是由于細胞壁中纖維素微纖絲是縱向螺旋排列的，當細胞壁松馳后，細胞的伸長生長會優于徑向生長。第55頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五“酸生長理論”很好地解釋了生長素處理后細胞壁快速變長的現象（30～60min達到最高）；但不能解釋細胞壁在后續較長時間內變厚的現象（生長速率在16h內保持恒定或者緩慢下降）。

“基因活化學說”可以解釋之第56頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2.基因激活假說

IAA與質膜上的激素受體蛋白(可能就是質膜上的質子泵)結合后，激活細胞內的第二信使，并將信息轉導至細胞核內，使處于抑制狀態的基因活化而表達，合成新的蛋白質，為細胞質和細胞壁的合成提供原料，并由此產生一系列的生理生化反應。第57頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第58頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

二、赤霉素類㈠赤霉素類的發現和化學結構㈡赤霉素在植物體內的分布和運輸㈢赤霉素的合成㈣赤霉素類的生理作用㈤赤霉素的作用機理第59頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈠赤霉素類的發現和化學結構

1.赤霉素的發現

它是調節植株高度的激素。是日本人黑澤英一1926年從水稻惡苗病的研究中發現的?；紣好绮〉乃局仓曛园l生徒長,是由病菌分泌出來的物質引起的。這種病菌稱為赤霉菌,赤霉素的名稱由此而來。1959年確定其化學結構。現已知，植物體內普遍存在赤霉素。第60頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五2.赤霉素的結構和種類

赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成。其基本結構是赤霉素烷，有4個環。第61頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

GA1GA2GA3GA4

GA20GA27GA40GA63

GA85GA136GA131GA107一些赤霉素類的化學結構

第62頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五●GAs的編號是按照它們被發現的先后順序來確定的，而不是表示它們化學結構上有什么關系?！衲壳?，分別從植物、真菌和細菌中已經發現赤霉素類物質超過140種。

●在GAs家族中，多數的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAs的前體物質，另一部分是活性GAs的代謝產物。

●GAs的主要作用是促進節間伸長。第63頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈡赤霉素在植物體內的分布和運輸1.分布

赤霉素和生長素一樣，較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng·g-1鮮重，果實和種子（尤其是未成熟種子）的赤霉素含量比營養器官的多兩個數量級。第64頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2.運輸

赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。

根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸，而嫩葉產生的赤霉素則沿篩管向下運輸。第65頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈢赤霉素的合成

高等植物體內合成GAs的部位至少有三處：

生長中的種子和果實（主要的合成部位）幼莖頂端根部第66頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五多種化合物能阻斷GAs的生物合成，表現出抑制節間伸長的效應，它們被稱為植物生長延緩劑或抗赤霉素。如：

AMO－1618

矮壯素（CCC）

Phosphon－D

縮節胺等等第67頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五現已經人工合成了GA3、GA1、GA9等，但成本較高，目前生產上使用的GA3等仍是從赤霉菌的培養液中提取的，價格較低。第68頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈣赤霉素類的生理作用

1.促進節間伸長

2.促進種子萌發、打破休眠

3.促進開花結果第69頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

1.促進節間伸長

與AUXs僅能促進離體組織的伸長不同，GAs能促進完整植株的伸長生長。施用外源GA3能使矮生型突變體恢復正常的野生性狀。第70頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第71頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第72頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第73頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第74頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2.促進種子萌發、打破休眠

◆GAs缺乏型擬南芥突變體的種子不能萌發，但外源GA4及GA7的處理濃度達10μmol·L-1以上時，萌發率可達100％。

GAs誘導糊粉層細胞中α-淀粉酶產生，促進種子萌發。

GAs在種子萌發中的主要作用是動員貯藏物質?！舸蚱岂R鈴薯的休眠。第75頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

3.促進開花結果

⑴誘導開花

⑵影響性別分化⑶促進形成無籽果實和促進果實膨大第76頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑴誘導開花

GAs對植物開花的誘導效應視不同植物反應型而異。施用GAs能促進多種長日照植物或需低溫的植物在不適宜的環境下開花，但對短日照及中間性植物一般沒有效果。第77頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑵影響性別分化

GAs對花的性別分化以及隨后的果實發育起調節作用。在黃瓜等葫蘆科植物花芽分化初期施用GAs能促進雄花發育。第78頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑶促進形成無籽果實和促進果實膨大

如葡萄。第79頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第80頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈤赤霉素的作用機理

赤霉素的作用機理主要在于以下2方面：

1．GA誘導某些酶的合成

2．GA調節IAA水平第81頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

1．GA誘導某些酶的合成

關于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導禾谷類種子α-淀粉酶的形成上。第82頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五大麥籽粒在萌發時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴散到糊粉層，并誘導糊粉層細胞合成α-淀粉酶，酶擴散到胚乳中催化淀粉水解，水解產物供胚生長需要。第83頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第84頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

GA不但誘導α-淀粉酶的合成，也誘導其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以α-淀粉酶為主，約占新合成酶的60%～70%。

GA誘導酶的合成，是由于它促進了mRNA的形成，即GA是編碼這些酶基因的去阻抑物。第85頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2．GA調節IAA水平

許多研究表明，GA可使內源IAA的水平增高。這是因為：

⑴GA降低了IAA氧化酶的活性；⑵GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多；⑶GA還促進束縛型IAA釋放出游離型IAA。第86頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

三、細胞分裂素類

生長素和赤霉素的主要作用都是促進細胞的伸長，雖然它們也能促進細胞分裂，但是是次要的，而細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素。第87頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈠細胞分裂素類的化學結構㈡細胞分裂素在植物體內的分布和運輸㈢細胞分裂素類的生理作用㈣細胞分裂素的作用機理和信號轉導途徑第88頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈠細胞分裂素類的化學結構第89頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第90頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈡細胞分裂素在植物體內的分布和運輸

1.分布

高等植物的細胞分裂素主要存在于進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子和生長著的果實等。一般來說，細胞分裂素的含量為1～1000ng?g-1鮮重。第91頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2.運輸

細胞分裂素在植物體內的運輸，主要是從根部合成處通過木質部運到地上部，少數在葉片合成的細胞分裂素也可能從韌皮部運走。

運輸無極性。第92頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈢細胞分裂素類的生理作用

⒈促進細胞分裂⒉促進芽的分化⒊促進細胞擴大⒋促進側芽發育，消除頂端優勢⒌延緩葉片衰老⒍打破種子休眠第93頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒈促進細胞分裂

細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂。而且，細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應只有在生長素存在的前提下才能表現出來。第94頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒉促進芽的分化

細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成：

◆當培養基中CTK/IAA的比值高時，愈傷組織形成芽；◆當CTK/IAA的比值低時，愈傷組織形成根；◆如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化。

所以，通過調整二者的比值，可誘導愈傷組織形成完整的植株。第95頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒊促進細胞擴大

細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是因為促進了細胞的橫向增粗。第96頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒋促進側芽發育，消除頂端優勢

CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢，促進側芽生長發育。第97頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒌延緩葉片衰老施用外源CTKs可延緩蛋白質及葉綠素的降解，從而延緩衰老。原因：吸引營養物質向CTKs濃度高的部位運輸。第98頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第99頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第100頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等，以保鮮、保綠，防止落果。第101頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒍打破種子休眠

需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發，用細胞分裂素則可代替光照打破這類種子的休眠，促進其萌發。第102頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈤細胞分裂素的作用機理

細胞分裂素的中心作用是調節基因活性，促進mRNA的合成，保護tRNA不被水解，促進蛋白質的合成。第103頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

四、脫落酸

脫落酸(ABA)：是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。

它是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發等生理過程有關的生長抑制物質時發現的。第104頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實、葉片等）就會脫落；或者到了生長季節終了，葉子就會脫落，生長停止，進入休眠。在這些過程中，植物體內就會產生一類抑制生長發育的植物激素，即脫落酸。第105頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈠脫落酸的化學結構㈡脫落酸在植物體內的分布和運輸㈢脫落酸的合成部位㈣脫落酸類的生理作用第106頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈠脫落酸的化學結構

脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個碳的倍半萜羧酸?；瘜W名稱是3-甲基-5-（1′-羥基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-環己烯-1′-羥基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4，相對分子質量為264.3。第107頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

ABA環

1′C位上為不對稱碳原子，故有兩種旋光異構體。

右旋ABA，即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA

左旋ABA，即(－)-ABA，又寫作(R)-ABA

●植物體內的天然形式主要為右旋體。第108頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

人工合成的ABA為外消旋混合物（）-ABA，

含有等量的右旋體與左旋體。

生理活性大?。?/p>

(+)-ABA

>

()-ABA

>

(-)-ABA

右旋體

外消旋混合物

左旋體第109頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五這兩種形式的ABA均能抑制種子發芽與某些蛋白質合成；只有(+)-ABA才具有促使氣孔關閉的效應。

ABA的化學合成成本很高，但現可通過葡萄灰孢菌發酵大規模生產。第110頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈡脫落酸在植物體內的分布和運輸

高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。

脫落酸運輸不具有極性。第111頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈢脫落酸的合成部位

脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片；在莖、種子、花和果實等器官中也能合成脫落酸。第112頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈣脫落酸類的生理作用

⒈促進休眠⒉促進氣孔關閉⒊抑制生長⒋促進脫落⒌增強抗逆性⒍促進種子成熟第113頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒈促進休眠

外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉片中合成的ABA量不斷增加，使芽進入休眠狀態以便越冬。第114頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五種子休眠與種子中存在脫落酸有關。

如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發芽。第115頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒉促進氣孔關閉

ABA可引起氣孔關閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應之一。第116頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第117頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

ABA促使氣孔關閉的原因：它使保衛細胞中的K+外滲，造成保衛細胞的水勢高于周圍細胞的水勢，使得保衛細胞失水所引起的。第118頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒊抑制生長

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發。

ABA的抑制效應比植物體內的另一類天然抑制劑—酚，要高千倍。酚類物質是通過毒害發揮其抑制效應的，是不可逆的，而ABA的抑制效應則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發又會立即開始。第119頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒋促進脫落

ABA是在研究棉花幼鈴脫落時發現的。

ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。第120頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒌增強抗逆性

一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內ABA迅速增加，同時抗逆性增強。如：●ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結構的破壞，增加葉綠體的熱穩定性；●ABA可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗澇性和抗鹽性。

因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素。

第121頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五⒍促進種子成熟

ABA能促進營養物質的積累，并誘導成熟期種子的程序化脫水。

第122頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

五、乙烯㈠乙烯的化學結構㈡乙烯的代謝和運輸㈢乙烯的生理作用㈣乙烯的作用機制第123頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈠乙烯的化學結構

乙烯是各種植物激素中分子結構最簡單的一種，在常溫下是氣體，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μL?L-1)時就對植物產生生理效應。種子植物、蕨類、苔蘚、真菌和細菌都可產生乙烯。第124頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈡乙烯的代謝和運輸

⒈乙烯的生物合成

乙烯的生物合成前體為蛋氨酸（Met)，其直接前體為1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)。第125頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸→1-氨基環丙烷-1-羧酸→乙烯（Met）（SAM）（ACC）（ETH）第一步Met→SAM

不是限制步驟，植物組織內的SAM一直保持在一定水平。第二步SAM→ACC是關鍵步驟，在“ACC合成酶”催化下進行。很多因素能夠影響該酶的活性。第三步ACC→乙烯，在“ACC氧化酶（乙烯形成酶）（EFE）”催化和O2參與下進行。該酶需要在膜和組織完整的情況下才能保持活性。多胺、低氧、解偶聯劑、自由基清除劑和某些金屬離子（特別是二價Co離子),都能夠抑制ACC轉化成乙烯。第126頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五在植物的所有活細胞中都能合成乙烯，具體部位是液泡膜的內表面。第127頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒉乙烯生物合成的調節

⑴環境因素

⑵器官年齡

⑶外源激素

⑷輔助因子的調節作用

⑸金屬離子第128頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑴環境因素

高溫、傷害、缺水等因素刺激ETH合成；

蛋白質和RNA合成抑制劑均能抑制ETR的合成。

⑵器官年齡

成熟、老化組織中ETH合成多。第129頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑶外源激素

◆

IAA處理促進ETH合成；◆外源ETH促進或抑制內源ETH合成

（與植物組織及生理狀況有關）。

如：成熟中的果實，ETH促進ETH的合成；

而在其他組織中，ETH則抑制ETH的合成。第130頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五在某些條件下某些組織內，乙烯本身可以促進或抑制乙烯的合成，叫做乙烯的自我催化作用或自我抑制作用。第131頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⑷輔助因子的調節作用

ACC合酶的輔助因子為磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，它們專一抑制由SAM合成ACC。

⑸金屬離子

Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

第132頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒊乙烯的運輸

乙烯的運輸是被動的擴散過程，并遵循虎克擴散定律。但其生物合成過程一定要在具有完整膜結構的活細胞中才能進行。一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內遠距離運輸的形式。第133頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒋乙烯的降解

乙烯在植物體內形成以后會分解為CO2和乙烯氧化物等氣體代謝物，也會形成可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖結合體等。乙烯降解的功能是除去乙烯或者使乙烯鈍化，使植物體內的乙烯含量達到適合植物體生長發育需要的水平。第134頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五㈢乙烯的生理作用

⒈改變生長習性⒉促進花的分化⒊促進果實成熟⒋促進器官脫落⒌促進次生物質排出第135頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒈改變生長習性

乙烯對植物生長的典型效應是“三重反應”：

短

⑴抑制莖的伸長生長，

粗

⑵促進莖或根的橫向增粗，

彎

⑶促進莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)。第136頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第137頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所造成的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的現象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。第138頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒉促進花的分化

ETH能誘導菠蘿等鳳梨科植物開花，促進黃瓜等瓜類植物雌花發育，誘導小麥和水稻的雄性不育。

⒊促進果實成熟

香蕉、蘋果及鱷梨等多種呼吸躍變型果實的成熟與ETH釋放有關。第139頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

⒋促進器官脫落

低濃度ETH即能促進纖維素酶及其他水解酶的合成與轉運，導致器官脫落。

⒌促進次生物質排出

ETH促進橡膠樹乳膠、漆樹的漆等次生物質的排出，增加產量。第140頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第141頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

㈣乙烯的作用機制

乙烯有兩種作用機制:

1.促進膜透性增強

膜的的分工分室、調節代謝的功能。加快代謝，如果實催熟。短期快速效應就是通過對膜透性的影響發生作用。第142頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

2．基因表達水平上的作用

即，乙烯誘導某些基因的表達，引起特定mRNA合成，以此為模版合成特異的酶類，并刺激這些酶類的活性，從而產生細胞反應。第143頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第三節其他天然的植物生長物質植物體內除了有上述五大類激素外，還有很多微量的天然有機化合物對植物生長發育表現出特殊的調節作用。其中主要有油菜素甾體類、多胺、茉莉酸類和水楊酸類。第144頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第四節植物激素的相互關系

一、激素間的增效作用與頡頏作用二、激素間的比值對生理效應的影響三、激素間的代謝與植物生長發育的關系四、多種植物激素影響植物生長發育的順序性五、植物對激素的敏感性及其影響因素

第145頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

一、激素間的增效作用與頡頏作用

◆增效作用：一種激素可加強另一種激素的效應，這種現象稱為激素的增效作用。

◆頡頏作用：亦稱對抗作用，指一種激素的作用被另一種激素所阻抑的現象。第146頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五植物體內同時存在數種植物激素，它們之間可相互促進增效，也可相互頡頏抵消。

第147頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第148頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五在植物生長發育進程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結果。第149頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

激素間的相互作用，大致有三種情況：

1、同類激素之間互相促進（增效作用）●生長素、赤霉素、細胞分裂素●脫落酸、乙烯

2、兩類激素之間互相抑制（頡頏作用）

3、促進生長的激素之間也有頡抗的一面第150頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五例如：生長素、赤霉素、細胞分裂素雖然對生長都有促進作用，但赤霉素和細胞分裂素對生長素也有頡頏的一面——

●生長素能促進插枝生根，而GA則抑制不定根的形成；●生長素抑制側芽萌發，維持植株的頂端優勢，而細胞分裂素卻可消除頂端優勢，促進側芽生長。第151頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

二、激素間的比值對生理效應的影響

由于每種器官都存在著數種激素，因而，決定生理效應的往往不是某種激素的絕對量，而是各激素間的相對含量。

如：在組織培養中生長素與細胞分裂素不同的比值，會影響根、芽的分化

——第152頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五第153頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

赤霉素與生長素的比例還控制形成層的分化：當GA/IAA比值高時，有利于韌皮部分化；

比值低時，有利于木質部分化。第154頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五三、激素間的代謝與植物生長發育的關系

植物體內的激素不僅在作用方面互相影響，而且在代謝方面也互相有影響，從而也影響到植物的生長發育。第155頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五例如：

◆GA與生長素：GA因能促進蛋白質的降解，并抑制生長素氧化酶的活性，而提高組織中的生長素含量和促進生長。

●生長素與乙烯：較高濃度的生長素促進ACC合成酶的活性而促進乙烯的生物合成；但乙烯能促進IAA氧化酶的活性，從而抑制生長素的合成和生長素的極性運輸。因此，在乙烯作用下，生長素含量水平下降。第156頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五從某種角度上說，植物的生長發育是通過生長素與乙烯的相互作用來實現的。葉片脫落過程中生長素與乙烯作用示意圖第157頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

四、多種植物激素影響

植物生長發育的順序性

植物激素對生長發育的調控具有順序性。第158頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

例如：種子的發育過程——

胚發育早期，CTK水平最高，細胞分裂速度最快；

種子快速生長時期，CTK水平下降，GA和IAA水平上升；

胚發育后期，GA和IAA水平下降，ABA水平上升；

種子成熟期和休眠期，ABA水平最高；

眠期結束時，ABA含量下降到最低點，GA水平很高；

萌發時生長素水平提高，促進幼苗的生長。

隨著根系的生長，產生的細胞分裂素向上運輸，促進地上部生長。

果實的發育也有類似情況。第159頁，共177頁，2023年，2月20日，星期五

五、植物對激素的敏感性及其影響因素