第六章染色體易位演示文稿當前1頁，總共70頁。第一節易位的類型與發生

一、易位的主要類型

（一）插入易位圖6-1三種插入易位的發生過程.A．易位段插入同一染色體臂；B．易位段插入同一染色體的另一臂；C．易位段插入另一條非同源染色體2023/3/82當前2頁，總共70頁。二）簡單易位

簡單易位又稱末端易位，指一條染色體發生斷裂之后，其無著絲粒節段重新接到另一非同源染色體的末端。其遺傳：如人類t（7；9）（第九號染色體片段易位到第七號染色體上）。單向易位的個體減數分裂時可能產生四種不同的配子，和正常人結婚時可能產生四種后代：部分單體；部分三體；正常人和平衡易位的攜帶者。部分三體表型異常，智力低下。部分單體雖未在后代中發現，但可以預計對攜帶者的影響更為嚴重。因大片段的缺失往往配子難以成活或不育，故未能發現這種個體。平衡易位表型常常是正常的，但帶有缺失和重復的染色體，和正常人婚配后，其后代同樣出現以上四種類型，形成家族性染色體異常智力低下。2023/3/83當前3頁，總共70頁。（三）相互易位:非對稱易位與對稱易位

2023/3/84當前4頁，總共70頁。二、斷點發生的位置與誘發易位的因素

1、易位斷點多發生在著絲粒周圍異染色質區2、自然可誘發易位3、非同源染色體聯會4、理化因素如射線等5、轉座子誘發2023/3/85當前5頁，總共70頁。第二節

易位的細胞學行為

一、粗線期聯會

2023/3/86當前6頁，總共70頁。

圖6-3玉米T8-9a雜合體粗線期染色體聯會的形態

圖6-4玉米T2-6a雜合體粗線期：A.同源聯會；B.部分非同源聯會；C.局部不聯會2023/3/87當前7頁，總共70頁。二、交叉形成與終變期構形

表6-1幾個玉米雜易位的易位段長度、終變期染色體構型與花粉敗育率易位代號斷點位置易位段長度染色體構型花粉敗育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4長長1087—59T1-6aL.2L.54長長大部——50T2-3aS.9L.6短長96104—50T1-6bL.25隨體長很短—全部—25T5-9aL.7S.4中中9408850*T3-6S.8隨體短很短00.31％0.69％19-47%***50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。**包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2023/3/88當前8頁，總共70頁。三、中期I排列與后期I分離方式

中期I排列方式：后期I分離方式O型鄰近式I－同源著絲粒走向兩極鄰近式II－同源著絲粒走向一極

Z型交替式2023/3/89當前9頁，總共70頁。2023/3/810當前10頁，總共70頁。2023/3/811當前11頁，總共70頁。圖6-6玉米T5-6c雜合體粗線期聯會模式其它非易位段其它非易位段易位段易位段中間段2023/3/812當前12頁，總共70頁。四、交換對配子育性的影響與各分離方式比例交換可以發生在三個部分1、易位段：只影響細胞的遺傳組成，不影響NOR數量的變化。交替式分離：產生有功能的四分孢子各具一個核仁。鄰近I分離：一極有4個NOR，另一極無NOR。產生的四分孢子，都是缺失重復和不育的，但兩個會出現雙核仁，另外兩個為分散核仁。鄰近II分離：a、c與b、d分開）產生的四分孢子，也是缺失重復和不育的，但都有一個NOR，故都有一個集中的核仁。

2、著絲粒以外的非易位染色體臂:(同易位段交換）3、中間段：交換發生在中間段，在一個發生單交換或三線雙交換的細胞，交替式或鄰近I式分離產生一種“交換型四分孢子”，其中一個孢子無NOR，形成分散核仁，一個有兩個NOR，可能形成雙核仁，另外兩個各具一個NOR，因而為單核仁。具單核仁的孢子發育正常，分散核仁與雙核仁孢子是缺失重復的。如果發生鄰近II式分離，其結果將會產生一個“交換型四分孢子”或者一個類似正常的單核仁四分孢子，但都是缺失重復的（表6-2）。

2023/3/813當前13頁，總共70頁。中間段無交換（交替式分離）染色體構成后期I交替式分離6566552023/3/814當前14頁，總共70頁。后期II可育可育可育可育每個細胞有1個核仁組織者2023/3/815當前15頁，總共70頁。中間段無交換（鄰近I分離）染色體構成后期I鄰近I分離6566556655652023/3/816當前16頁，總共70頁。后期I鄰近I式分離2023/3/817當前17頁，總共70頁。后期II四個配子均不育2023/3/818當前18頁，總共70頁。中間段無交換(鄰近II分離）染色體構成后期I鄰近II分離6566552023/3/819當前19頁，總共70頁。后期II四個配子均不育2023/3/820當前20頁，總共70頁。圖6-6玉米T5-6c雜合體粗線期聯會模式其它非易位段其它非易位段易位段易位段中間段2023/3/821當前21頁，總共70頁。有單交換－－－－交替式分離656655后期I后期II染色體構成可育可育不育不育6＋556＋652023/3/822當前22頁，總共70頁。有單交換－－－－鄰近I分離656655后期I后期II染色體構成可育可育不育不育6＋565＋652023/3/823當前23頁，總共70頁。有單交換鄰近II式分離656655后期I后期II染色體構成不育不育6＋655＋56665565不育不育不育不育2023/3/824當前24頁，總共70頁。表6-2玉米T5-6c雜易位產生四分孢子的可能類型

2023/3/825當前25頁，總共70頁。通過對上述現象的觀察得出如下結論1.雜合易位中間段短，不發生交換時交替分離：鄰近I：鄰近II＝2：1：1

交替式配子可育，鄰近式配子不育，故50％不育2.中間段發生交換，同源著絲粒趨于兩極，鄰近II不發生交替：鄰近I＝1：1

在交換發生時，交替式分離有50％的不育配子，鄰近I有50％的不育配子，故總體上也是半不育2023/3/826當前26頁，總共70頁。四、配子與合子的不育性

純易位：植物基本正常，動物多致死雜易位：半不育2023/3/827當前27頁，總共70頁。第三節

多對染色體易位

一、獨立易位二、復合易位2023/3/828當前28頁，總共70頁。2023/3/829當前29頁，總共70頁。第四節易位染色體的鑒別

玉米易位測驗種的組成測驗染色體序號測驗種組1，2，3T1-3，T2-3（或T1-2，T1-3或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或T4-5，T5-7或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或T8-9，T9-10或T8-10，T9-10）2023/3/830當前30頁，總共70頁。表6-4玉米3個未知易位染色體鑒定

測驗種被測系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鑒定結果①2O42O42O4O62O4O6-T7-10②2O4O62O4O62O42O4-T2-7③O6O62O42O42O42O4+T3-62023/3/831當前31頁，總共70頁。第五節易位的遺傳行為一、雜易位的遺傳方式半不育可作為顯性標記，相當于單基因遺傳，以T代表易位斷點，t表示正常染色體對應位點，則Tt測交后代雜易位（Tt)：正常（tt)=1:1，自交后代為TT:Tt:tt=1:2:1二、雜易位連鎖基因的遺傳特點基因連鎖關系改變易位斷點與基因多重連鎖假連鎖2023/3/832當前32頁，總共70頁。表6-6玉米5號和9號染色體上的部分基因在正常情況、T5-9a雜易位與純易位體交換值（交換單位）比較

正常雜易位（作父本）純易位9號染色體

yg2-sh2311—sh-wx20518.6wx-v1211獨立5號染色體

bm-pr2732—pr-wx獨立2823.82023/3/833當前33頁，總共70頁。圖6-10玉米T5-9a雜合體粗線期及其有關連鎖基因的大致位置

2023/3/834當前34頁，總共70頁。三、易位斷點的確定因為一個易位包括兩個染色體斷點，那么半不育性T應與兩條染色體上鄰近斷點的基因發生連鎖遺傳。利用這種現象可以確定易位斷點。例如，以玉米T1-2a分別與1號染色體上的br（節間縮短）、f（細條紋葉）和2號染色體上的lg（無葉舌）及v4（黃綠苗）基因進行測驗，獲得表6-5結果：

測交組合原組合單交換I單交換II雙交換總數++Tbrft+ftbr+T++tbrfT+fTbr+t682333273817192516++Tlgv4t+v4tlg+T++tlgv4T+v4Tlg+t58816310512412613251814＋＋T/brft×brft＋＋T/lgvtt×lgvtt表6-5玉米T1-2a易位斷點與1號、2號染色體上連鎖基因的測驗結果2023/3/835當前35頁，總共70頁。表6-5玉米T1-2a易位斷點與1號、2號染色體上連鎖基因的測驗結果玉米T1-2a易位斷點與1、2號染色體上連鎖基因測驗結果在1號染色體測得的遺傳距離：

bf–f=(8+17+1+6)÷682=4.7%f–T=(19+25+1+6)÷682=7.5%br–T=4.7%+7.5%=12.2%從2號染色體測得的遺傳距離：

lg–v4=(124+126+18+14)÷588=48.0%v4–T=(13+25+18+14)÷588=11.9%lg-T≥50%用遺傳圖表示易位斷點所在，成為如下情況：2023/3/836當前36頁，總共70頁。第六節易位與進化一、曼陀羅

二、月見草

2023/3/837當前37頁，總共70頁。普通月見草的7對染色體中，6對發生了連續易位，因而在減數分裂中，形成一個由12條染色體組成的大環和一個二價體。環中染色體各端，因同源性而連在一起。到了中期I，呈Z形排列，因而染色體的分離總是交替式的。形成的配子只有兩種，各含有6條染色體，總稱為“楞納氏復組”（Renner’scomplex）。這個種的兩個復組分別命名為gaudens和velans。每一個復組內含有一個隱性致死基因，在純合情況下，將使合子死亡。但velans組內的致死基因與gaudens組內的致死基因并不是等位性的，兩個復組的結合，由于互補作用合子能夠成活。例如velans組為11+，gaudens組為+12，而由v和g相結合的普通月見草應為11+/+12。這個月見草產生的雌雄配子各有v、g兩個組。自交中凡v-v和g-g結合的純種都在合子的早期死亡，應占50%。只有另一半，由v和g結合的才能成活，像它的親代一樣。因此，普通月見草所以能成為一個純育的物種，就是由于這種純合致死或平衡隱性致死（balancedrecessivelethal）所致。這種現象叫做“楞納氏效應”（Renner’seffect）。2023/3/838當前38頁，總共70頁。

普通月見草（O.lamarckiana）歐洲月見草（O.muricata）

♂花粉♀胚囊G(有功能)V(有功能)

♂花粉♀胚囊R(無競爭力)C(發育正常)G（有功能）GG（死亡）GV成活

R（發育正常）—RC成活V（有功能）GV成活VV（死亡）

C（受抑制）——圖6-12楞納氏效應在月見草屬的O.lamarckiana和O.muricata的不同表現

2023/3/839當前39頁，總共70頁。第七節易位的應用一、檢驗簡單或復雜遺傳基因所屬的染色體臂

這項技術的應用在玉米中有兩種不同的遺傳設計。

（一）全部染色體臂標記技術（二）基因標記易位技術TTwxwx×ttWxWx-----------TtWwTwx緊密連鎖，自交后代分兩類，糯和非糯，理論上，如果在這兩類籽粒中的顯隱比率均為3：1，則與易位無關。否則可能與易位有關。如果被測系所帶基因為隱性，則非糯籽粒中應該具有較多的隱性后代，即顯隱比率<<3:1,,糯粒中顯性個體則>>3:1；反之顯性時，則非糯籽粒應該具有較多顯性,即顯隱比率>>3:1。Wx籽粒2023/3/840當前40頁，總共70頁。獨立顯性測驗隱性測驗Wx(t)非糯籽粒3:1>3:1顯性個體多<3:1隱性個體多wx(T)糯籽粒3:1<3:1隱性個體多>3:1顯性個體多2023/3/841當前41頁，總共70頁。

恢復系濟系21與易位

系雜交F2代wx植株中育性分離比例wx易位系實際觀察株數理論株數(3:1)X2P可育不育可育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.2530.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.50T7-9a182431.5010.5023.14<0.005**T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.0252023/3/842當前42頁，總共70頁。

玉米的雄花不育基因都是隱性的，與純合顯性個體雜交，如ms/ms×+/+，后代全部為雄花可育（+/ms），與雜合顯性個體雜交，如ms/ms×+/ms，后代中有1/2雄性可育和1/2雄性不育（圖6-14A）。由于解決不了保持系問題，核不育在玉米雜交種生產中始終無法加以利用。如果通過一定的遺傳操作，使雜合體中帶有雄性可育基因的染色體在靠近該基因座位處發生缺失，帶有缺失染色體的配子只能通過母本傳遞而不能通過父本傳遞，那么，雜交后代就將全部是雄花不育株二、利用核不育生產玉米雜交種

2023/3/843當前43頁，總共70頁。玉米種子生產2023/3/844當前44頁，總共70頁。雄花不育株與正常雜合株（A）及缺失雜合株（B）產生后代的比較ms=雄花不育，Df=缺失，N=正常2023/3/845當前45頁，總共70頁。利用雙雜合體生產雄花不育種子母本行父本行

Dp-DfN后代自交系A

自交系A自交系A

自交系B雄花不育自交系A(ms/ms)雄花不育雜交種A×B(ms/ms)

+/Dp-Df與+/ms雙雜合體的產生過程msmsMsms2023/3/846當前46頁，總共70頁。后期II競爭力弱不參與授粉6666446446msmsMsMs

可參與授粉帶不育基因當前47頁，總共70頁。

可育半不育當前48頁，總共70頁。智能核不育？2023/3/849當前49頁，總共70頁。核不育當前50頁，總共70頁。SPT保持系表達盒SPT保持系[SPT/-;ms45/ms45]50%非轉基因花粉,可育[-;

ms45]50%轉基因花粉，失活[SPT;ms45]SPT絨氈層基因型Ms45,可育含SPT小孢子體，花粉失活種子分撿是否含轉基因SPT當前51頁，總共70頁。轉基因種子的紅色標記（redmarker)當前52頁，總共70頁。SPT保持系繁殖與生產XieModifiedPioneer,200950%非轉基因花粉，成活[-;

ms45]50%轉基因花粉，死。[SPT;ms45]♂50%非轉基因雌配子，成活[-;

ms45]50%轉基因雌配子，成活。[SPT;ms45]♀當前53頁，總共70頁。非轉基因不育系繁殖當前54頁，總共70頁。SPT技術的優越性SPT借助轉基因技術解決了細胞核雄性不育的保持問題—繁殖雄性不育種子借助胚乳顏色和熒光，實現機械分選不育系和雜交種排除了轉基因成分可以把這套SPT保持系表達盒轉移到其他作物當前55頁，總共70頁。三、易位與家蠶的雌雄鑒別圖6-16利用染色體易位來鑒別雌雄蠶2023/3/856當前56頁，總共70頁。圖6-18玉米小孢子母細胞減數分裂粗線期TB-4a雜合體聯會情況

第八節B-A染色體易位一、B-A染色體傳遞和遺傳特點2023/3/857當前57頁，總共70頁。T4-Ba細胞學特點遺傳構成：4L+4S(1/4)+BB(central)+3/4—4S2.分離：易位段短鄰II少交替：鄰I＝1：13.遺傳：小孢子存在不分離現象2023/3/858當前58頁，總共70頁。2023/3/859當前59頁，總共70頁。4B4BB4SUB4SU×4su4su4su4su×

4B4BB4SUB4SUF11157粒，無甜粒1791粒，930粒甜2023/3/860當前60頁，總共70頁。圖6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分離產生的胚和胚乳的基因型

2023/3/861當前61頁，總共70頁。表6-8在玉米4su4su×4B4BB4SuB4Su雜交中，三類雄配子與卵和極核的結合方式

2023/3/862當前62頁，總共70頁。二、B-A染色體應用1、研究基因劑量效應：依據B染色體的不分離作用，可以獲得1到多個其上的基因劑量，由此可以研究其效應。2、隱性基因的快速定位1）基因不在易位染色體上：cc×CC(TB-A)F1Cc;沒有隱性出現2)在易位段上(設玉米籽粒有色C基因在B-A易位的A染色體段上）cc×ABABBACBAC雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亞倍體（無B)：0c，超倍體（BB)：CC;正常（B)：C亞倍體與雌配子結合當代表現隱性性狀3）在著絲粒和斷點之間：cc×ACBACBBABA雌配子：胚：c；胚乳：cc雄配子：亞倍體（無B)：C（ACB），超倍體（ACBBABA)：C;正常（B)：CF1代選亞倍體自交，雌雄配子類型均為：亞倍體：ACB;正常：c；由于ACB配子活力不夠，所以后代的cc類型多于預期的1/4。2023/3/863當前63頁，總共70頁。例：利用A-B易位定位數量性狀QTL性狀TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73Ht×Mo17HtMo17Ht×B73HtB73Ht×Mo17HtMo17Ht×B73Ht13131313葉夾角葉長葉寬株高穗位雄穗分枝莖稈強度122.698.559.496.146.284.638.1116.336.1108.474.5102.365.090.2169.5102.859.197.446.686.941.7109.939.699.755.4103.272.8102.794.882.379.394.076.783.386.894.190.990.249.2109.983.888.1101.4100.179.595.476.680.588.498.591.7101.459.0112.982.392.828.84.37.35.710.114.815.1（E.A.Lee等，1996）2023/3/864當前64頁，總共70頁。以帶有感病基因hm的材料為母本，以抗病基因Hm的A-B易位材料為父本，雜交F1代種子可能有三類一、正常分離，形成正常的種子，胚和胚乳的染色體構成為：

1N1BB1/

1N1N1BB1二、不分離形成的雄配子與雌配子結合形成的小粒種子：

1N1BB1B1/

1N1N1B三、不分離形成的雄配子與極核結合形成的大粒種子：

1N1B/

1N1BB1B1

如果Hm在1B上，則后兩類種子的植株應該抗病，如果在B1上，則第三類種子的植株感病。如果該易位正常分離，則后代植株均抗病。觀察結果：第一、二類種子基