第十三章

植物的抗逆生理(2)第五篇抗逆生理熊飛第四節(jié)植物的抗旱性與抗?jié)承砸弧⒑岛εc植物的抗旱性(一)干旱的概念及類型旱害:土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害?？购敌?植物對干旱脅迫的抵抗與忍耐能力。1.大氣干旱空氣干燥，相對濕度低，植物蒸騰>根系吸水,→水分虧缺。2.土壤干旱土壤中沒有或只有少量的有效水,→植物水分虧缺。3.生理干旱

由于土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因,→水分虧缺。大氣干旱如果持續(xù)時間較長，必然導致土壤干旱。“干熱風”

(二)旱害的機理旱害的核心問題是原生質(zhì)脫水Ψw<-1.5MPa，植株受到抑制。1.生長受抑干旱外觀性狀是植株萎蔫和生長受抑。旱害永久萎蔫對植物所產(chǎn)生的傷害。2.改變膜的結(jié)構(gòu)及透性植物細胞失水，原生質(zhì)膜的透性增加，發(fā)生溶質(zhì)滲漏。原因:脫水破壞了原生質(zhì)膜脂類分子的雙層排列所致A.在細胞正常水分狀況下雙分子分層排列；

B.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列。3.破壞植物正常代謝(1)光合作用減弱

(2)呼吸速率總體下降

(3)蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累

(4)破壞核酸代謝(5)激素的變化

苔蘚植物團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態(tài)上邊是正常的細胞，下邊是細胞脫水后萎陷狀態(tài)4.機械性損傷

細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞壁同時向內(nèi)收縮，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。干旱引起的傷害2009年考研題論述干旱對植物的傷害作用（13分）（1）生物膜受損傷膜的磷脂分子排列出現(xiàn)紊亂，同時活性氧代謝失調(diào)，生物膜破壞，膜選擇透性喪失。（2）代謝失調(diào)氣孔開度減小，缺水嚴重時，葉綠體片層結(jié)構(gòu)受損，導致光合作用明顯下降;水解酶活性增強，合成酶活性下降，物質(zhì)代謝趨于分解，導致脯氨酸、可溶性糖等滲透物質(zhì)含量增加;水分重新分配，導致花蕾、果實、成熟葉片等器官脫落或死亡;CTK等促進生長的激素減少，ABA等抑制生長增加;（3）生長抑制分生組織細胞分裂減慢，細胞伸長受抑制，植株矮小。(三)植物抗旱的形態(tài)與生理特征1.旱生植物的類型

水生植物需在水中完成生活史的植物中生植物適應于不干不濕環(huán)境的植物旱生植物適應于干旱環(huán)境的植物(1)御旱型植物防止水分散失的結(jié)構(gòu)和代謝功能。仙人掌白天氣孔關(guān)閉，防止過多失水(2)耐旱型植物細胞體積小、滲透勢低和束縛水含量高。2.抗旱植物的一般特征(抗旱的機制)(1)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

根系發(fā)達；維管束發(fā)達，葉脈致密；單位面積氣孔多而?。唤琴|(zhì)化程度高。(2)生理生化特征細胞滲透勢較低，吸水和保水能力強;原生質(zhì)具較高的親水性、黏性與彈性;干旱時根系迅速合成ABA，復水后ABA迅速恢復到正常水平;脯氨酸、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累;干旱逆境蛋白或水分脅迫蛋白的誘導形成2008年考研題論述植物抗旱性的機制（13分）（1）根、莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應性：葉片角質(zhì)層增厚根冠比增大。（2）植物通過生理方面的適應性：吸收滲透物質(zhì)，降低細胞滲透勢；調(diào)節(jié)氣孔開度維持自身的水分平衡；提高保護酶來清除活性氧，以維持膜的穩(wěn)定性。(四)提高作物抗旱性的途徑選育抗旱品種是根本途徑1.抗旱鍛煉

2.化學誘導3.礦質(zhì)營養(yǎng)4.生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用5.節(jié)水、集水發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)

二、澇害與植物的抗?jié)承?一)濕害和澇害的概念1.濕害

土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系生長在沼澤化的泥漿中。2.澇害

典型的澇害是指地面積水，淹沒了植株的全部或一部分，使植物受害。

(二)水分過多對植物的危害核心問題是液相缺氧給植物的形態(tài)、生長和代謝帶來一系列的不良影響。1.代謝紊亂

水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進了無氧呼吸。菜豆淹水20小時就會產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂。缺氧種子糖酵解的次生產(chǎn)物2.營養(yǎng)失調(diào)

好氣性細菌的活動受抑，厭氣性細菌活躍，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢，使土壤內(nèi)形成大量的有害還原性物質(zhì);一些元素如Mn、Zn、Fe也易被還原流失，引起植株營養(yǎng)缺乏。

3.乙烯增加植物體內(nèi)ETH含量增加，引起葉片卷曲、偏上生長。ETH的合成是個需氧過程,因為水澇時會促使植物根系大量合成ETH的前體物質(zhì)ACC，運到莖葉接觸空氣后即轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH。（A）西紅柿葉片的偏上生長。（B）可用氧氣存在的情形下，根中ACC合成途徑產(chǎn)生的乙烯導致通氣組織的形成。氧缺乏時，ACC被轉(zhuǎn)運到氣生組織中，在那里合成乙烯導致葉片的偏上生長。

4.生長受抑水澇缺氧使根系與地上部的生長均受到阻礙，降低植物的生物量。玉米在淹水24小時后干物質(zhì)生產(chǎn)降低57%。淹水的玉米田。1993年美國中西部地區(qū)的洪水災害造成了同1992年相比在產(chǎn)量上估計減產(chǎn)33%的結(jié)果。

不同植物抗?jié)衬芰τ袆e：沼澤作物中，水稻>藕。同一植物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌核居姿胄纬善诘皆兴胫衅谧钜资芩疂澄：Γ浯问情_花期，其它生育期受害較輕。岑樹幼苗淹水后莖的不定根和過度生長的皮孔。黑色箭頭表示淹水的深度。(三)植物的抗?jié)承?/p>

1.形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

發(fā)達的通氣系統(tǒng)是植物抗?jié)承缘淖蠲黠@形態(tài)特征。水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較玉米根橫切面的掃描電鏡圖，顯示了由于供氧狀況而發(fā)生的結(jié)構(gòu)變化（150×）（A）對照的根，具有完整的皮層細胞，供氧良好。（B）生長在缺氧營養(yǎng)液中的氧氣缺乏的根系。降解的細胞形成的充氣空間（gs）。中柱（內(nèi)皮層內(nèi)部所有的細胞，En）以及皮層（Ep）仍然酸完整的。深水水稻幼苗對水澇的生長反應（A）圖展示了深水水稻幼苗對水澇的生長反應。幼苗在每年的水澇前即長出。淹沒促進了迅速的節(jié)間延伸及不定根的發(fā)育。一旦洪水退去，不定根即長入土壤，而植物的空中部分則向上生長。（B）圖比較了需氧（左）和淹沒（右）的植物的節(jié)間延伸，箭頭表示節(jié)的位置。2.生理生化特征提高抗缺氧能力是植物抗?jié)承缘淖钪匾肀憩F(xiàn)。體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，耐缺氧的生化機理就是要消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)產(chǎn)生忍耐力。淹水缺氧可引起植物基因表達的變化，使原來的蛋白(需氧蛋白)合成受阻，新合成厭氧蛋白(ANP)。低氧預處理效應和缺氧生存的適應：經(jīng)乳酸釋放避免細胞質(zhì)酸毒癥。典型的水淹會導致低氧，隨后缺氧。乳酸和乙醇發(fā)酵會促進缺氧和低氧細胞。在轉(zhuǎn)移到缺氧環(huán)境之前進行幾小時低氧處理的玉米秧苗可增加根系乳酸釋放能力，延長生存時間。(四)提高植物抗?jié)承缘耐緩礁就緩绞桥d修水利。加強栽培管理，如開深溝降低地下水位；及時排澇，結(jié)合洗苗；增施肥料，盡快恢復作物長勢等措施也能避免或減輕澇害。低氧處理第五節(jié)植物的抗鹽性鹽害:土壤中可溶性鹽過多對植物的不利影響抗鹽性:植物對鹽分過多的適應能力。海濱地區(qū)因土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，土壤表層鹽分>1%。堿土：Na2CO3、NaHCO3鹽土：NaCl、Na2SO4我國鹽堿土主要分布于北方和沿海地區(qū)，約2千萬公頃，另外還有7百萬公頃的鹽化土壤。一、鹽害鹽堿植物鹽堿土紅菾菜黃菾菜鹽分過多對植物的危害主要表現(xiàn)在(一)滲透脅迫由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為生理干旱。(二)離子失調(diào)離子脅迫是鹽害的重要原因。Na+濃度過高時，植物對K+、Mg2+的吸收減少，同時也易發(fā)生磷和Ca2+的缺乏癥；Cl-過多時，則抑制HPO4-的吸收。(三)膜透性改變當外界鹽濃度增大時，往往使細胞膜的功能改變，細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲率加大。

(四)氧化脅迫和代謝紊亂鹽脅迫下促進了O2·-、H2O2等活性氧的產(chǎn)生，導致代謝失調(diào)1.光合作用減弱

RuBP羧化酶活性降低

2.呼吸作用不穩(wěn)

低鹽時植物呼吸受到促進，而高鹽時則受到抑制。3.蛋白質(zhì)合成受阻

蛋白質(zhì)的合成<分解4.有毒物質(zhì)累積

小麥在鹽脅迫下產(chǎn)生的游離NH3二、植物抗鹽性的生理基礎(chǔ)鹽生植物一定濃度NaCl促進其生長(1.5%～2.0%)，如堿蓬、海蓬子等。形態(tài)上常表現(xiàn)為肉質(zhì)化，鹽分積累液泡。非鹽生植物對鹽漬敏感，其耐鹽范圍為0.2%～0.8%。水稻，玉米耐鹽植物能耐受較高的鹽濃度。大麥、甜菜、番茄等不同類型植物對鹽濃度的生長響應(一)御鹽性通過某種機制避開鹽分過多對它的危害。1.拒鹽

對某些鹽離子的透性很小，在一定濃度的鹽分范圍內(nèi)，根本不吸收或很少吸收鹽分。2.排鹽

泌鹽，通過鹽腺和鹽囊泡主動排泄到莖葉的表面，被雨水沖刷脫落。3.稀鹽

通過吸收水分或加快生長速率來稀釋細胞內(nèi)鹽分的濃度。紅樹雖然每天接受1.7mmol·L-1鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定(510～560mmol·L-1)。(二)耐鹽性通過生理代謝反應來適應或抵抗進入細胞的鹽分危害1.耐滲透脅迫鹽分在細胞內(nèi)的區(qū)域化分配，液泡積累；2.營養(yǎng)元素平衡有些植物在鹽漬中能增加對K+的吸收，有的藍綠藻能隨Na+供應的增加而加大對N的吸收，保持營養(yǎng)平衡。3.代謝穩(wěn)定性

在較高鹽濃度中某些植物仍能保持酶活性的穩(wěn)定，維持正常的代謝。4.與鹽結(jié)合通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作用。三、提高植物抗鹽性的途徑1.培育抗鹽品種根本途徑在培養(yǎng)基中逐代加NaCl的方法，可獲得耐鹽的適應細胞，適應細胞中含有多種鹽脅迫蛋白，以增強抗鹽性。轉(zhuǎn)基因---抗鹽的番茄品種。2.抗鹽鍛煉

將種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高其抗鹽能力。3.使用生長調(diào)節(jié)劑

用生長調(diào)節(jié)劑處理植株，如用IAA浸種促進作物生長和吸水，提高抗鹽性。4.改造鹽