神經系統的發育Developmentofnervoussystem第一部分種系發生phylogenesis神經系統的發生一、中樞神經系進化種系發生的三個階段管狀神經系的演變二、個體發生概述神經管的發生和分化脊髓的發育腦的發育周圍神經的發育海綿（單胚層動物）海葵低等腔腸動物水母高等腔腸動物（雙胚層動物）神經肌肉演化（雙胚層動物）三個階段

網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系低高第一階段

網狀神經系神經元分布于整個身體，相互聯系成網狀，任何一個傳入神經受到刺激，神經沖動傳到整個個體，引起整體收縮。特點：可將感覺引起的沖動傳至肌體各部引起廣泛的反應，但是是彌散的，無方向性的。第二階段

鏈狀神經系中心化發展（三胚層的無脊椎動物）扁形動物（蝸蟲）：頭神經節1對腹神經索1對發出橫向纖維至皮膚和肌肉第二階段

鏈狀神經系環節動物（蚯蚓）：腦神經節1對咽下神經節1對——發出神經到頭部及內臟器官腹神經索1對——發出神經至體壁控制感覺和運動（與體節數相等的神經節和節間纖維）第二階段

鏈狀神經系（三胚層的無脊椎動物）第二階段

鏈狀神經系特點：由彌散到集中，出現神經鏈；出現了定向運動；既可通過神經節進行一個體節的反應，又可通過神經鏈進行各體節間的及整體的聯系和反應。初步具有了中樞神經、周圍神經及內臟神經的基本特征。為三胚層的脊椎動物所特有。當動物演化成脊索動物時，由外胚層細胞形成的神經板集中于脊索背側，卷曲成了管狀的神經管。并神經管的頭端膨大成腦泡，隨著動物的進化，進而進化發育成腦的各部結構和脊髓。

管狀神經系第三階段

脊索動物：文昌魚——神經管頭端膨大成腦泡脊椎動物：圓口類：七鰓鰻——神經管頭端分化出五腦泡魚類：進一步分化出延髓，并在中腦處出現彎曲。兩棲類：蛙——端腦開始出現皮質化，形成了原始皮層。爬行類：皮層分化出了感覺系統投射區，基底神經核分化。鳥類：腦體積增大，出現兩大腦半球。哺乳動物：腦容積進一步增大，新皮質面積不斷擴大和增厚；出現腦溝和腦回，其他腦結構進一步分化和發展。管狀神經系第三階段

管狀神經系演變的重要階段管狀神經系第三階段

特點：運動神經細胞和中間神經細胞集中形成了管狀的中樞神經；感覺神經細胞向中樞靠攏形成感覺神經節。神經管頭端的腦化及端腦化；端腦結構的皮質化。神經系統進化的規律從無到有從低級到高級從簡單到復雜從分散到集中從網狀到鏈狀到管狀不是新的高級結構代替舊的低級結構，而是新舊并存，新結構占主導，舊結構從屬，新結構主導舊結構的活動。第二部分個體發生Ontogenesis受精卵卵裂囊胚原腸胚形成原腸胚胚孔囊胚腔外胚層內胚層胚胎發育神經管神經嵴周圍神經系統中樞神經系統神經胚原腸胚外胚層1.誘導：包括對神經板形成的原發誘導及早期腦脊髓形成的次發誘導。2.增殖：包括對原發誘導的反應及作為神經系統某些特殊部分的形態發育和生長的開端。3.分化：神經元及神經膠質的包括結構分化及功能成熟分化。4.細胞遷移。5.細胞間的聯系和同類細胞的粘著。6.神經元間纖維聯系的建立及細胞的程序性死亡。7.細胞群落（神經核團）特殊聯系的建立。8.已建立聯系的神經功能的發育。神經系統發育的基本過程一、神經管的形成神經管(neuraltube)是中樞神經系統的原基，其形成稱為神經胚形成(neurulation)。其方式分primaryneurulation和secondaryneurulation兩種。Primaryneurulation:由外胚層細胞增殖、內陷并最終離開外胚層表面而形成中空的神經管。絕大多數脊椎動物前部神經管的形成采用此種方式。一、神經管的形成中胚層內胚層神經板外胚層神經溝神經褶神經管神經嵴神經管體節(a)最初的胚胎中樞神經系統從薄層的外胚層開始發育。(b)在神經系統發育中重要的第一步是神經溝的形成。(c)神經溝壁，即神經褶向中靠攏并融合，形成神經管。(d)隨著神經管的生長，部分外胚層內陷到表層下，形成神經嵴，最后發育成外周神經系統。中胚層將發育成骨骼系統和肌肉。胚胎的背面神經胚形成(neurulation)橫切面神經管期neuralplateneuralgrooveneuralfoldneuraltubeneuraltube神經板期神經褶期一、神經管的形成Asampleinhumanembryo-developinginfourthtofifthweek.Showingneuralfold，cranialneuropore，somite，caudalneuropore,etc.一、神經管的形成第21天，神經管開始從中間向兩端，以拉鏈的方式閉合。閉合過程大約需要1周。二、神經管的閉合神經管正在愈合，上部將發育成腦，下部發育成脊髓。胚胎第25天左右，前神經孔閉合，第27天左右，后神經孔閉合，完整的神經管形成神經管畸形是一組以中樞神經系統發育障礙，神經管閉合不全為主要表現的出生缺陷。主要包括無腦畸形、脊柱裂、腦疝。分別占45%、50%、5%。如果在同一個體中出現兩種或兩種以上的畸形時，稱為復合神經管畸形。神經管畸形無腦畸形

是神經管畸形中最嚴重的一種，由于神經管的頂部發育不全造成腦部組織全部或部分缺失，通常在出生前或生后很快死亡。腦疝

又稱為腦膨出，較少見，是因為神經管在靠近延腦部位缺損，造成腦組織向外膨出，外面有封閉的囊狀組織包裹。多伴隨嚴重的神經系統癥狀和智力低下。脊柱裂

是神經管畸形中最常見的一種，可分為開放型脊柱裂和脊膜膨出。開放型脊柱裂一般在出生前或生后很快死亡。脊膜膨出一般會導致下肢功能障礙，感覺喪失，秘尿系統的功能障礙。另外，有一種隱形脊柱裂，發生在第五腰椎和第一骶椎之間。一般不會造成損害。僅在缺損處見到小凹陷，并伴體毛生。神經管畸形前神經孔未閉&腦疝畸形前神經孔未閉&無腦畸形后神經孔未閉&脊髓裂（多兼有脊柱裂）神經上皮外界膜

套層邊緣層內界膜神經管管壁結構及早期分化室管膜層三、神經管的組織分化假復層上皮神經上皮單層柱狀上皮假復層柱狀上皮室管膜層套層緣層

突起成神經細胞成膠質細胞套層(灰質)緣層(白質)成膠質細胞星形膠質細胞少突膠質細胞

室管膜上皮三、神經管的組織分化套層邊緣層室管膜層1.細胞增殖（proliferation）三、神經管的組織分化G1SG2MMMG1細胞命運對稱分裂非對稱分裂發育早期的分裂方式，子細胞繼續分裂，增加室管膜層的細胞數量發育晚期方式，一個細胞遷移并分化，不在分裂，另一個細胞繼續分裂，維持前體細胞數量成神經細胞沿著放射膠質細胞提供的遷移支架向外層遷移。2.細胞遷移（migration）三、神經管的組織分化Amigratingcellrecordedintissueculture膠質細胞的發生晚于神經細胞。當成神經細胞的生成停止后，神經上皮細胞才開始產生成膠質細胞三、神經管的組織分化3.細胞分化（differentiation）三、神經管的組織分化四、腦區的形成三腦泡期4w前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期5w端腦泡間腦泡后腦泡末腦泡中腦泡四、腦區的形成三腦泡期前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期端腦泡間腦泡后腦泡末腦泡中腦泡四、腦區的形成神經管側腦室延髓中央管端腦間腦中腦小腦腦橋延髓

第3腦室第4腦室中腦導水管腦泡形成的過程中出現四個彎曲第4周第6周頭曲(中腦曲)頸曲端腦曲腦橋曲頭曲(中腦曲)頸曲四、腦區的形成（一）菱腦的發育：五、各部腦的發育腦橋、小腦延髓菱腦：后腦（發育成腦橋和小腦）末腦（發育成延髓）內腔：第四腦室延髓中央管翼板和基板向背外側展開，頂板變薄，使內腔擴大而形成第四腦室。翼板和基板增厚，形成室底灰質。其位置由背腹關系逐漸變成外內關系。1.延髓的發育：由末腦發育而來末腦前部:五、各部腦的發育翼板：發育成5,7,8,9,10對腦神經感覺核；基板：發育成9,10,11,12對腦神經的運動核。頂板：室管膜和軟膜形成脈絡組織及脈絡叢。1.延髓的發育：由末腦發育而來末腦前部:五、各部腦的發育末腦后部：翼板成神經細胞發育成薄束核、楔束核和部分下橄欖核。2.小腦的發育：來自菱腦前部(后腦)的背側部—后腦的空腔擴展成第四腦室上半部—第6周:菱唇形成（小腦原基），向中線靠攏，形成小腦板（小腦基礎）—第3月：小腦半球，小腦蚓形成—第4月：后外側裂形成(絨球小結葉)—第5月:原裂形成(小腦前、后葉)—第7~8月：基本呈現成人小腦特征五、各部腦的發育3.小腦皮質的發育五、各部腦的發育室管膜層的成神經細胞外遷外遷未外遷外生發層浦肯野細胞高爾基細胞藍狀細胞星形細胞顆粒細胞小腦核

翼板—第5、7、8對腦神經的感覺核團；—部分細胞向腹側遷移形成腦橋核。

基板—第5、6、7對腦神經的運動性核團。

基板處的邊緣層—

腦橋基底部（大腦皮質的下行纖維）4.腦橋的發育：來自菱腦前部（后腦）的腹側部五、各部腦的發育內腔—縮小為中腦水管翼板—四疊體(頂蓋)，由套層細胞遷徙而來—部分細胞向腹側遷徙形成紅核和黑質*基板—大腦腳（被蓋和腳底）—滑車神經核—動眼神經核—動眼神經副核緣層—形成大腦腳底五、各部腦的發育（二）中腦的發育：來自中腦泡前腦泡端腦泡：前端向兩側突出并膨大而成，最終發育成兩側大腦半球。間腦泡：由中間部分形成，發育較慢，形成間腦。端腦和間腦部沒有底板和基板，只有頂板和翼板。（三）前腦的發育五、各部腦的發育第3周：間腦兩側突出形成眼泡

—眼杯和眼柄（第5周）。眼杯—視網膜；眼柄—視神經第5周：—丘腦下溝（丘腦、下丘腦分化）第6周末：—上丘腦出現第7周后：—形成丘腦間粘合；核團分化，內外側膝狀體形成。第2-3月：下丘腦各部的神經核團逐步形成，乳頭體開始出現。間腦泡內腔—第三腦室，前壁形成終板。頂板—和軟膜一起形成脈絡叢，部分細胞后移在丘腦后上方形成松果體。1.間腦的發生和發育：間腦泡五、各部腦的發育第4周：間腦腹側—向下突出—漏斗；拉斯克囊出現第6周：逐漸與拉斯克囊匯合形成腦垂體原基。第7~8周：拉斯克囊與原始口腔脫離—細胞分化成腺垂體的遠側部和中間部、結節部。第10~11周：漏斗形成神經垂體、漏斗柄和正中隆起。第3~4月：腺垂體出現三種細胞：噬酸、噬堿和嫌色細胞。神經垂體開始分化。腦垂體的發生：五、各部腦的發育1.間腦的發生和發育：間腦泡前腦向背外側突出形成大腦半球的原基。進一步向前、上、后、下擴展從而形成兩個大腦半球。底壁增厚形成紋狀體，其余部分較薄發育成大腦皮質，內腔形成側腦室。五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育在胚胎腦泡的發育中包括四部分：舊皮質paleocortex紋狀體striatum新皮質neocortex原皮質archicortex舊皮質紋狀體新皮質原皮質五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育舊皮質paleocortex即梨狀皮層，是大腦半球最古老的部分，第7~8周時位于半球外側面，靠近紋狀體處的皮質。以后逐漸轉向大腦半球的腹側面，范圍縮小，發育成：前梨區、嗅結節、斜角帶、隔區和杏仁核周圍的皮質。部分結構和嗅球olfactorybulb及附近的舊皮質共同組成狹義的嗅腦rhinencephalon。五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育原皮質archicortex主要部分為海馬hippocampus，從最初的背側部轉移至基底部，繼而到達顳葉。在胼胝體背面的原皮質的其余部分形成了胼胝體背面的灰被induseumgriseum(胼胝體上回)和胼胝體下面的穹窿fornix，因此，原皮質也呈弓狀外形。半球腹側壁細胞開始增多，并向側腦室底部突出；紋狀體形成并向后延伸成弓狀；大腦皮質的傳入和傳出纖維逐漸穿過紋狀體（形成內囊）將其分成兩部：背內側的尾狀核及腹外側的豆狀核紋狀體striatum與內囊：五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育新皮質neocortex第3月：能見到明顯的島葉皮質；第4月：出現外側裂、胼胝體溝；第5月：出現頂枕溝、距狀溝、扣帶溝和中央溝。第8月：出現其他小的溝裂。第9月：發育逐漸完善。五、各部腦的發育2.端腦的發生和發育第一個細胞從VZ遷移到皮質板corticalplate，形成亞板subplate。當這些細胞分化成神經元時，