東北農業大學遺傳學第五章1第二章遺傳的物質基礎東北農業大學遺傳學第五章2一、DNA是遺傳物質的證據第四節DNA的結構3基因存在于染色體上(真核生物)：

蛋白質約占66％脫氧核糖核酸(DNA)

約占27％

核酸核糖核酸(RNA)

約占6％

其它：如擬脂和無機物質

少量染色體

四十年代以來，由于微生物遺傳學的發展，加上生物化學、生物物理學以及許多新技術不斷引入遺傳學，促成了一個嶄新的領域——分子遺傳學的誕生和發展。分子遺傳學已擁有大量直接和間接的證據，說明DNA是主要的遺傳物質，而在缺乏DNA的某些病毒中，RNA就是遺傳物質。41.DNA作為主要遺傳物質的間接證據51）

含量：

DNA含量恒定。體細胞DNA含量是配子DNA的一倍；

多倍體DNA含量倍增，但細胞內蛋白質含量不恒定。2）代謝：

利用放射性與非放射性元素進行標記，發現：

DNA分子代謝較穩定；

其它分子一邊形成、同時又一邊分解。3）突變：

紫外線誘發突變時，最有效波長均為2600埃；

與DNA所吸收的紫外線光譜一致；

證明基因突變與DNA分子的變異密切聯系。64）分布：

①DNA是所有生物染色體所共有：

噬菌體、病毒、植物、人類等。②而蛋白質則不同：

噬菌體、病毒、細菌的蛋白質一般不存在于染色體上，而真核生物染色體中有核蛋白組成。E.coli72.DNA作為主要遺傳物質

的直接證據81)肺炎雙球菌的轉化實驗：────────────────────────肺炎雙球菌特征抗原型（穩定）────────────────────────粗糙型(R)

無莢膜、粗糙菌落、無毒

I

R、II

R光滑型(S)

有莢膜、光滑菌落、有毒

I

S、II

S、III

S────────────────────────9a．格里費斯(GriffithF.，1928)：肺炎雙球菌轉化試驗。

①

無毒II

R型

小鼠成活

無細菌

②

有毒III

S型

小鼠死亡

重現III

S型

③

有毒III

S型(65℃殺死)

小鼠成活

無細菌

④

無毒II

R型

&有毒III

S型(65℃殺死)

小鼠

死亡

重現III

S型結論：

在加熱殺死的III

S型

肺炎雙球菌中有較耐高

溫的轉化物質能夠進入

II

R型

IIR型轉變為

III

S型

無毒轉變為

有毒。10b．阿委瑞(AveryO.T.，1944)試驗：

用生物化學方法證明這種活性物質是DNA。

正實驗：三個

負實驗：三個結論：

遺傳物質DNA是轉化因子。112)噬菌體感染實驗：

a.赫爾希(Hershey

A.)等用同位素32P和35S驗證DNA是遺傳物質。原理：

P存在于DNA，而不存于蛋白質；S

存在

于蛋白質，不存于DNA。

①．32P標記T2噬菌體；

②．35S標記T2噬菌體。結論：

進入菌內的是DNA；

DNA進入細胞內才能產生

完整的噬菌體。12b．煙草花葉病毒的感染和繁殖：

煙草花葉病毒簡稱TMV(TobaccoMosaic

Virus)。

TMV的蛋白質外殼和單螺旋RNA接種：

TMV蛋白質煙草不發病；

TMVRNA煙草發病新的TMV；

TMVRNA

&

RNA酶煙草不發病。13佛蘭科爾-康拉特-辛格爾(Framkel-Conrat-Singer)試驗：結論：提供RNA的親本決定了其后代的RNA和蛋白質。

在不含DNA的TMV中，RNA就是遺傳物質。14

二、核酸的化學結構151)核酸：

以核苷酸為單元構成的多聚體，是一種高分子化合物。五碳糖：脫氧核糖、核糖核苷酸磷酸鳥嘌呤、腺嘌呤

環狀的含氮堿基胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶1.兩種核酸及其分布：1617DNA脫氧核糖核酸RNA核糖核酸五碳糖：脫氧核糖堿基：A、T、C、G五碳糖：核糖堿基：A、U、C、G18DNA四種脫氧核苷酸DNA分子19高等植物：DNA存在于染色體，葉綠體、線粒體中；

RNA在核（核仁、染色體）、細胞質中。細菌：DNA和RNA。噬菌體：多數只有DNA。植物病毒：多數只有RNA。動物病毒：有些含RNA、有些含DNA。2)分布：201）

DNA雙螺旋結構：

1953年，沃森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C.）提出DNA雙螺旋結構模型。主要依據為：堿基互補配對的規律以及DNA分子的X射線衍射結果。沃森和克里克與維爾金斯(Wilkins)一起獲得諾貝爾獎

(1962)。2.DNA的分子結構：21電子顯微鏡下的人類DNA22特點：①兩條互補多核酸鏈、在同一軸上互相盤旋；②雙鏈具有反向平行的特點；

③堿基配對原則為：A=T、G=C，雙螺旋直徑約20A，

螺距為34A(10個堿基對)。。。23④

A-T、G-C排列方法有

以下四種：

A-T或

G-C或C-G或

T-A

設某一段DNA分子鏈有1000對堿基,則有41000種不同

排列組合，就可能有41000種

不同性質的基因。

24⑤物種：不同物種中的DNA的堿基含量不同：

a.

DNA分子上的堿基順序是一致的，一般保持不變才能保持該物種的遺傳特性的穩定；b.在特殊條件下，堿基順序改變，出現遺傳變異。252）DNA構型：B-DNA：生理狀態下，每螺圈10.4個堿基對，右手螺旋；A-DNA：高鹽濃度下，每螺圈11個堿基對，右手螺旋；Z-DNA：序列富含GC，嘌呤和嘧啶交替出現，

每螺圈12個堿基對，左手螺旋。263.RNA分子結構：與DNA的區別

①

U代替T；②

核糖代替脫氧核糖；③

一般以單鏈存在。27第五節RNA的分子結構

28一、三種RNA分子信使RNA(mRNA)轉運RNA(tRNA)核糖體RNA(rRNA)29mRNA：含量少，代謝快，傳遞遺傳信息真核生物mRNA特點：5’帽子，3’polyA302.tRNA：①

分子量為25000~30000；②

70~100個核苷酸組成；③

稀有堿基，如假尿嘧啶等。315’末端具有G（大部分）或C；3‘末端都以ACC結尾；一個富有鳥嘌呤的環；一個反密碼子環；一個胸腺嘧啶環；tRNA結構：323.rRNA細胞中含量最多，約占82%。單獨存在時并不執行功能，與多種蛋白質組成核糖體，作為合成蛋白質的裝配機。33原核生物rRNA（3種）:

5S:120個核苷酸；

16S:1540個核苷酸；

23S:2900個核苷酸。真核生物rRNA（4種）:

5S:

120個核苷酸；

5.8S:160個核苷酸；

18S:1900個核苷酸；

28S:4700個核苷酸。

rRNA與核糖體的組裝：34（四）其他的RNA小核RNA（smallnuclearRNA，snRNA）；siRNA

(SmallinterferingRNA)；MicroRNAs（miRNAs）。35第六節DNA的復制36半保留復制：瓦特森(WatsonJ.D.)等提出的DNA半保留復制方式。其方法為：

①．一端沿氫鍵逐漸斷開；②．以單鏈為模板，堿基互補；③．氫鍵結合，聚合酶等連接；④．形成新的互補鏈；⑤．形成了兩個新DNA分子。

DNA的這種復制方式對保持生物遺傳的穩定性是非常重要的。一、DNA復制的一般特點：37二、復制起點和復制方向：1.原核生物﹡絕大多數細菌和病毒：只有一個復制起點，控制整個染色體的復制，且為雙向復制。﹡噬菌體P2：其DNA的復制是沿一個方向進行的。﹡復制子：在同一個復制起點控制下的一段DNA序列。382.

真核生物﹡每條染色體的DNA復制都是多起點，多個復制起點共同

控制整個染色體的復制；﹡每條染色體有多個復制子；﹡且為雙向復制；39DNA復制過程1.DNA雙螺旋的解鏈*DNA解旋酶在ATP供能下，每分鐘旋轉3000次解開雙螺旋；*單鏈DNA結合蛋白馬上結合在分開的單鏈上，以避免產生單鏈內配對；*DNA拓撲異構酶來解決由于復制叉的推進而產生超螺旋的問題。

三、原核生物DNA合成：402.DNA合成的開始

合成DNA片段之前，先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物(約有20個堿基對)DNA聚合酶才開始起作用合成DNA片段。413.后隨鏈的不連續復制∵DNA聚合酶，以5′

3′方向發揮作用；

∴從3′

5′合成方向的一條鏈，就會遇

到困難。考恩伯格(KornbergA.,1967)提出不連續復制假說：

在3′5′方向鏈上，仍按從5′

3′

的方向一段段地合成DNA單鏈小片段“岡崎

片段”(100