第四章微生物生態(tài)第一節(jié)微生物在環(huán)境中的分布第二節(jié)微生物間的相互關系第三節(jié)微生物在自然界物質循環(huán)中的作用第一節(jié)微生物在環(huán)境中的分布一、土壤中的微生物1、土壤是微生物良好的生活場所土壤有機質（非腐殖質、腐殖質）土壤溫度土壤水分、酸堿度和空氣土壤滲透壓天然培養(yǎng)基、天然菌種庫2、土壤中常見的微生物類群

土壤中的微生物主要類群包括細菌、放線菌、絲狀菌、酵母菌。藻類和原生動物等的數(shù)量較小。絕大部分微生物對人類是有益的，它們有的能分解動植物尸體為簡單的化合物，供植物吸收；有的能固定大氣中的氮，使土壤肥沃，有利于植物生長；有的能產生抗菌素。有一部分土壤微生物是動植物的病原體。

細菌（~108）>放線菌（~107，孢子）>霉菌（~106，孢子）>酵母菌（~105）>藻類（~104）>原生動物（~103）3、土壤中微生物的數(shù)量與分布不同類型的土壤中微生物的種類和數(shù)量不同，有機質含量豐富或植被茂盛的土壤中微生物數(shù)量多。不同深層土壤中微生物的含量不同，從不同斷面采樣，微生物數(shù)量由表層向里層遞減，種類也因土壤的深度和層次而異。土壤的衛(wèi)生微生物學檢測主要檢查項目

（1）細菌總數(shù)的測定土壤中微生物種類很多，它們的生物學特性各不相同，對于培養(yǎng)條件及營養(yǎng)要求也各不相同，因而細菌培養(yǎng)法顯然不能確切的代表土壤中的微生物狀態(tài)，而只能大致說明細菌污染程度。

（2）大腸菌群值的測定大腸菌群在自然界中存活時間與腸道致病菌近似，因此，大腸菌群值的測定，在確定土壤被糞便污染上有較現(xiàn)實的意義。大腸菌群值的概念，是指可檢出大腸菌群的最小被檢樣品重，通常用克來表示。

（3）產氣莢膜桿菌的測定測定產氣莢膜桿菌數(shù)量，在判斷糞便污染土壤的時間上有輔助的意義。因為產氣莢膜桿菌存活時間較久，發(fā)現(xiàn)大量產氣莢膜桿菌而大腸埃希氏菌很少時，則表示土壤非新近的糞便污染，反之，則表示新近的污染。

（4）嗜熱菌的測定嗜熱菌主要存在于溫血動物腸道內，也大量存在于有機垃圾中，檢出嗜熱菌可作為污染的標志。嗜熱菌為需氧芽孢桿菌，發(fā)現(xiàn)大量嗜熱菌及少量大腸埃希氏菌，說明土壤已被糞便污染很久，反之，為新近污染。

（5）芽孢菌和非芽孢菌的比值測定芽孢菌對于外界環(huán)境抵抗力強，生存時間較久，因而發(fā)現(xiàn)大量芽孢菌而非芽孢菌少時，說明污染的時間較久，反之，則為新近污染。二、水體中的微生物1、水體是微生物的天然生境

溫度、pH、氧氣、有機營養(yǎng)水環(huán)境中微生物分為淡水微生物和海水微生物兩大類。淡水中微生物數(shù)量和種類與接觸的土壤有密切關系；垂直分帶分布（淺水區(qū)、深水區(qū)、湖底區(qū)）；多是吸附在懸浮在水中的有機物上及水底；靠近城市或城市下游水中的微生物多，且有很多對健康不利的細菌，因此不宜作為飲用水源。潔凈湖泊和水庫，微生物數(shù)量少(10-103/ml)，以化能自養(yǎng)型和光能自養(yǎng)型微生物為主，部分腐生細菌，如色桿菌、無色桿菌和微球菌等；霉菌中如水霉、綿霉等的一些種；以及單細胞和絲狀的藻類和一些原生動物常在水面生長，數(shù)量較少。以上微生物種類可以認為是水中的“土著”菌群。影響微生物在淡水水體中分布的因素：水體類型、污染程度、有機物的含量、溶解氧量、水溫、pH值及水深等。海水中的微生物平均含鹽量：3.5%，密度大、滲透壓高、冰點低。嗜鹽，真正的海洋細菌在缺少氯化鈉的情況下是不能生長的。多數(shù)為革蘭氏陰性菌、河口處有耐鹽菌；形態(tài)：多有鞭毛，常見多形性、可變?yōu)榍蛐巍⒒⌒巍⒔z狀及螺旋狀，個體小；兼性厭氧，生長慢，能在低營養(yǎng)下生活，常產色素，分解蛋白質能力強，解糖能力低；低溫生長，除了在熱帶海水表面外，在其它海水中發(fā)現(xiàn)的細菌多為嗜冷菌。耐高壓，特別是生活在深海的細菌。明顯的垂直分層分布（透光區(qū)、無光區(qū)、深海區(qū)、超深淵海區(qū)）與水深成反比，0-10米——少；10-50米——呈上升變化；50米以下數(shù)量減少；海底沉積物上——多；常見菌種：假單孢菌、弧菌、螺菌、無色桿菌、黃桿菌2、水的自凈作用污水中的微生物在污水環(huán)境中大量繁殖，逐漸把水中的有機物分解成簡單的無機物，同時它們的數(shù)量隨之減少，污水也就逐步凈化變清。水源的飲用價值：良好的飲用水細菌含量應在100個/ml以下，當超過500個/ml時，即不適合作為飲用水。更重要的是水中的微生物種類，一般用大腸菌群數(shù)作為是否含有病原菌的指標。在自然水體尤其是快速流動的水中，存在著對有機或無機污染物的自凈作用。其原因是多方面的，有稀釋、沉降、吸附等物理作用，更重要的是各種生物學和生物化學作用，這種作用稱為水的自凈作用。三、空氣的中微生物1、空氣微生物的來源空氣干燥，有較強的紫外線輻射，缺乏營養(yǎng)和水分，溫度變化較大，不是微生物生存的良好場所。主要來自塵土、水滴、生物體體表脫落的物質、人和動物的排泄物等。2、空氣中微生物的分布微生物的數(shù)量與人和動物的密度及活動情況、植物數(shù)量、土壤與地表覆蓋、氣溫、日照和氣流等因素有關。大部分為非致病性微生物，常見的有芽孢桿菌屬、無色桿菌屬以及一些放線菌、霉菌等。空氣中的病原微生物

微生物名稱病名微生物名稱病名綠膿桿菌化膿性感染破傷風桿菌破傷風百日咳桿菌百日咳白喉桿菌白喉結核分枝桿菌結核病溶血性鏈球菌化膿性感染金黃色葡萄球菌化膿性感染流行性感冒病毒流行性感冒其他呼吸道病毒感冒

單孢枝霉孢子過敏性鼻炎、哮喘3、空氣微生物污染的評價標準

評價空氣微生物污染狀況的指標是細菌總數(shù)和鏈球菌數(shù)。目前關于空氣中微生物數(shù)量標準問題，還沒有正式規(guī)定。空氣中的細菌總數(shù)是指每立方米空氣中各種細菌的總數(shù)，一般認為細菌總數(shù)達500~1000cfu/m3時，可作為空氣污染的指標。綠色鏈球菌經常存在人類呼吸道中，在空氣中的抵抗力較大，生存時間長，有代表一般致病菌抵抗力的意義。

共生：兩種生物共居在一起相互分工協(xié)作，彼此分離就不能很好的生活。互生：兩種可以單獨生活在一起，通過各自的代謝活動而利于對方，或偏利于一方的生活方式。寄生：小型生物從大型生物體內或體表獲取營養(yǎng)進行生長、繁殖的現(xiàn)象。拮抗：一種微生物在其生命活動中，產生某種代謝產物或改變環(huán)境條件，從而抑制其他微生物的生長繁殖，甚至殺死其他微生物的現(xiàn)象。競爭：兩種或多種微生物群體共同依賴于同一營養(yǎng)基質或環(huán)境因素時，一方或雙方微生物群體在數(shù)量增殖速率和活性等方面受限制的現(xiàn)象。捕食：一種大型生物直接捕捉、吞食另一種小型生物以滿足其營養(yǎng)需要的現(xiàn)象。第二節(jié)微生物間的相互關系競爭競爭（competition）關系是一種生物在為食物、營養(yǎng)、生活空間以及其它共同需求的物質的爭奪中對另一種生物產生不利或有害的影響。這種關系不但可發(fā)生在種間，亦可發(fā)生于種內。微生物的生存競爭在自然界及人工環(huán)境中是十分激烈的，并且對生態(tài)系統(tǒng)內微生物種群構成起重要作用。互生互生（protocooperation）關系是微生物間比較松散的聯(lián)合。兩種獨自生活的生物，當它們共同生活在一起時，比各自單獨生活時更好，可以互助互利，亦可一方得利。在自然界中，微生物間的互生關系極為普遍，也很重要。微生物間的互生關系固氮菌固氮纖維素分解菌微生物與高等植物之間的互生關系根際微生物與高等植物微生物與人及動物間的互生關系人及動物與其正常菌群共生共生關系是兩種微生物緊密地結合在一起，當這種關系高度發(fā)展時，就形成特殊的共生體。即在生理上表現(xiàn)出一定的分工，在組織上和形態(tài)上產生新的結構。其中互惠共生（mutualism）是兩者相互得利；偏利共生（commensalism）是一方得利，但對另一方無害。

微生物間的共生地衣是真菌與綠藻共生體或真菌與藍細菌的共生體，其中藍細菌和綠藻進行光合作用，為真菌提供有機養(yǎng)料，而真菌則以其產生的有機酸分解巖石為藻類提供礦質元素。生理：地衣中的真菌和藻類已形成特殊形態(tài)的整體了，在生理上相互依存，真菌營異養(yǎng)生活，藻類制造養(yǎng)料，真菌提供水分、無機鹽供藻類光合作用。與植物間的共生

根瘤菌根：具有改善植物營養(yǎng)、調節(jié)植物代謝和增強植物抗病能力等功能。四、拮抗定義：拮抗（antagonism）關系是兩種微生物生活在一起時，一種微生物產生某種特殊的代謝產物或使環(huán)境條件發(fā)生變化，從而抑制甚至殺死另一種微生物的現(xiàn)象。。類型：非特異拮抗關系如乳酸菌能產生乳酸，能抑制腐敗菌的生長，酸菜泡菜不易爛就因如此。這種抑制作用沒有特定專一性，對不耐酸的菌都有抑制作用。特異拮抗關系一種微生物在生命活動中，能產生某種或某類特殊代謝產物，具有選擇性地抑制或殺死其它種微生物前種菌稱為抗生菌，后者稱為敏感菌，拮抗性物質稱抗生素。如青霉素產生與病原菌之間關系。五、寄生定義：寄生（parasitism）關系是一種生物生活在另一種生物的表面或體內，并從后者的細胞、組織或體液中取得營養(yǎng)，使后者發(fā)生病害或死亡。前者稱為寄生物，后者稱為寄主。微生物間的寄生關系噬菌細菌——食菌蛭弧菌能寄生在大腸桿菌真菌間微生物對植物的寄生真菌、細菌、病毒等引起植物病害微生物對人與動物的寄生病原微生物引起人與動物的傳染病蘇云金桿菌、白僵菌——微生物防治六、捕食捕食（predation）關系是一種微生物直接吞食另一種微生物。在自然界中，捕食關系是微生物中的一個引人注目的現(xiàn)象。主要的細菌捕食者是原生動物，它們吞食數(shù)以萬計的細菌，明顯影響細菌種群的數(shù)量。這一作用在污水處理中起著非常重要的作用。例如，在無纖毛類原生動物存在時，活性污泥法出水的的上清液中每ml含有游離細菌達100－160百萬個，而存在纖毛類原生動物時，上清液中每ml水僅含細菌1－8百萬個，出水亦較清澈。另外，粘細菌和粘菌也直接吞食細菌，而且粘細菌也常侵襲藻類、霉菌和酵母菌。捕食關系在控制種群密度、組成生態(tài)系食物鏈中，具有重要的意義。第三節(jié)微生物在自然界物質循環(huán)中的作用碳素循環(huán)氮素循環(huán)硫素循環(huán)磷素循環(huán)碳元素是組成生物體各種有機物中最主要的組分，約占有機物干重的50%自然界的碳素以多種形式存在一、碳素循環(huán)CO2+H2OO2+（CH2O）醇、有機酸H2、CO2CH4光合作用發(fā)酵作用呼吸作用化石燃料降解作用、呼吸作用、發(fā)酵作用、甲烷形成、光合作用氮元素是構成蛋白質的基本成分，一切生命結構的必需原料氮元素及其化合物的主要形式有氨、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機含氮物和氣態(tài)氮二、氮素循環(huán)固氮、硝化作用、氨化作用、反硝化作用固氮作用定義：固氮微生物將大氣中的N2還原成氨和其他含氮化合物的過程。途徑：自生固氮---自由生活在土壤或水域中，能獨立進行固氮作用的某些細菌。共生固氮---與植物共生才能有效固氮，效率比自生固氮體系高數(shù)十倍。聯(lián)合固氮---生活在某些植物根的粘質鞘套內或皮層細胞間，不形成根瘤，但有較強的專一性。硝化作用定義：土壤或水體中的氨態(tài)氮經化能自養(yǎng)菌的氧化而成為硝酸態(tài)氮的過程。過程：兩階段——（1）由亞硝化細菌參與，銨→亞硝酸；菌屬有亞硝化單胞菌、亞硝化螺菌、亞硝化球菌、亞硝化葉菌屬、（2）由硝化細菌參與，亞硝酸→硝酸。微生物有：硝化桿菌屬、硝化球菌屬、硝化刺菌屬意義：是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)，對農業(yè)無益。3、同化性硝酸鹽還原作用：硝酸鹽被生物體還原成銨鹽并進一步合成各種含氮有機物的過程。作用類群：綠色植物、多數(shù)真菌和部分原核生物氨化作用定義：含氮有機物經微生物的分解產生氨的作用。含氮有機物的種類：蛋白質、尿素、尿酸、幾丁質等。分解蛋白質的微生物種類：Proteusvulgaris（普通變形桿菌），Bacillusmegaterium（巨大芽孢桿菌），Clostridiumputrificum（腐敗梭菌）。分解尿素的細菌：Sporosarcinaureae（脲芽孢八疊球菌）和Bacilluspasteurii（巴氏芽孢桿菌）。分解幾丁質的細菌：Bacteriumchitinophilum（嗜幾丁桿菌）等。意義：含氮有機物必須經過微生物降解才能被植物利用。5、銨鹽同化作用：以銨鹽作營養(yǎng)，合成氨基酸、蛋白質和核酸等有機含氮物的作用。作用類群：一切綠色植物和許多微生物6、異化性硝酸鹽還原作用：指硝酸根離子充作呼吸鏈末端的電子受體而被還原為亞硝酸的作用。作用類群：兼性厭氧菌反硝化作用定義：由硝酸鹽還原成NO2–并進一步還原成N2的過程（廣義）。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成N2的過程。條件：厭氧（淹水的土壤或死水塘中）。菌種：少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)菌。如：Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）、Ps.stutzeri（施氏假單胞菌）、Thiobacillusdenitrificans（脫氮硫桿菌）以及Spirillum（螺菌屬）和Moraxella（莫拉氏菌屬）等。意義：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化學氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化細菌去除污水中的硝酸鹽。8、亞硝酸氨化作用：亞硝酸通過異化性還原經羥氨轉變成銨的作用。作用類群：少數(shù)細菌氣單胞菌屬、芽孢桿菌屬、腸桿菌屬、黃桿菌、諾卡氏菌屬、葡萄球菌和弧菌屬等。硫是生物的重要營養(yǎng)元素，它是一些必需氨基酸和某些維生素、輔酶等的成分。在自然界以單質硫、硫化氫、硫酸鹽和有機態(tài)硫的形式存在，其中硫酸鹽約占總硫量的10-25%，有機態(tài)硫約占50-75%。三、硫素循環(huán)生物體有機硫SO42-H2SS硫酸鹽還原脫硫作用硫氧化作用硫氧化作用異化性硫酸鹽還原異化性硫酸鹽還原（1）同化性硫酸鹽還原作用（硫的同化作用）由植物和微生物引起。可把硫酸鹽轉變成還原態(tài)的硫化物，然后再以巰基形式固定到蛋白質等的成分中。（2）脫硫作用在厭氧條件下，通過一些腐敗微生物的作用，把生物體的蛋白質或其他含硫有機物中的硫礦化成H2S的作用。（3）硫化作用