第六章雜種優勢利用研究回顧和研究意義雜種優勢的概念和表現雜種優勢的遺傳基礎自交系的選育和改良配合力及其測定雜交種的類別雜種優勢利用方法第一節研究回顧和研究意義中國古代：1400多年前，《齊民要術》中有關馬和驢雜交產生騾子的記載。1637年《天工開物》中有關養蠶業雜種勢利用的記載近代：德國Kolreuter（1761--1766）利用普通煙草（Nicotiana

tabacum）與心葉煙草（N.glutinosa）雜交獲得種間雜交種，表現出一定的雜種優勢。Ｍendel:在豌豆雜交試驗中，首先提出雜種活力（Hybridvigour）術語。Ｗ.J.Beal:1876—1882，玉米品種間雜交種。雜交玉米研究簡史1900—1908：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育單交種。1910—1915：農民不愿意進行玉米的自交和雜交，雜交玉米工作未繼續進行。1916—1918：Jones提出培育雙交種，為雜交種生產開辟了新途徑。1920—1925：雙交種Burr—Leammg在新英格蘭推廣。1920—1925：HenryA.Wallace培育出有名的雜交種CopperCross，于1924年獲得Iowa玉米產量試驗金獎。19331938194219471959Iowa1%98%Kansas3%75%Texas24%Kentucky5%75%USA0.1%94.9%美國玉米雜交種種植情況雜交高粱1948年：美國Stephens用“矮生黃邁羅”與“得克薩斯黑殼卡佛爾”作正反交，發現并育成了質—核互作型的雄性不育系。1953年：已獲得了幾個康拜因卡佛爾雄性不育株系（CK60A，即后來繁殖的Tx3197A）。1954年：育成3197A不育系，并實現了三系配套。20世紀50年代后期，美國已基本上普及了高粱雜交種。雜交水稻1958年：日本勝尾清育成藤坂5號不育系1966年：日本新城長友，育成65A不育系1966年：袁隆平報導發現雄性不育株。1970年：中國李必湖發現野敗不育株1972年：中國，珍汕97A不育系1973年：中國發現IR24恢復系1986年以來：雜種優勢利用研究從三系法轉向兩系法。二系雜交稻一系雜交稻雜交小麥1951年：木原均將普通小麥的細胞核導入尾形山羊草的細胞質中產生了雄性不育性。1962年：以提莫菲維小麥為母本，普通小麥Bison為父本雜交，然后以Bison為輪回親本連續回交獲得提型（T型）細胞質不育系和Bison小麥保持系。同年：利用提莫菲維的恢復基因育成普通小麥Marquis恢復系，實現了三系配套。1972年：高忠麗發現一株不育小麥（太谷核不育）。1979年：鄧景揚鑒定其不育性是受顯性雄性核不育單基因控制。年面積（萬畝）畝產（公斤）總產（億公斤）水稻雜交稻%水稻雜交稻%水稻雜交稻%197654326201.60.39231.5280.048.51258.15.9198050817.77183.114.13275.5353.177.61399.1253.718612628.526.44351.9431.579.71680.4545.832.48農作物的雜交品種比常規品種可增產15%以上，同時又可提高抗逆性和改善品質，雜種優勢利用已經被實踐證明是本世紀提高農作物產量的重要途徑。據Duvick最近估計，在世界范圍內，由于推廣雜交玉米雜交高梁和雜交水稻，每年增產糧食8000萬噸，相當于每年擴大種植面積2800萬公頃。我國雜交水稻自1976年—1997年已經累積增產稻谷3億噸，相當于擴大了近5000萬公頃的水稻種植面積。建國50年來，我國雜交玉米占我國玉米面積的85%，雜交水稻占50%，雜交油菜占30%，近20年中，利用雜種優勢已為我國增產糧食8億噸以上。可以說，農作物雜種優勢利用為解決我國13億人口的“溫飽”問題已經發揮了不可替代的作用，21世紀將是雜種優勢在主要農作物中全面應用的世紀，可以相信農作物雜種優勢利用必將對下一世紀我國糧食安全供給和保護生態環境等方面發揮更重要的作用。第二節雜種優勢的概念和表現一、雜種優勢的概念和度量1876年：Mendel首先提出“雜種活力”（hybridvigor）概念1907年：Shull提出“雜種優勢”（Heterosis）（一）概念：兩個或幾個遺傳性不同的親本雜交所產生的雜種，在生長勢、體積、結實性、發育速度以及對不良環境條件的抗性等方面優于親本的現象。（二）度量1、中親優勢（超均優勢）（mid—parentheterosis）：

F1-(P1+P2)/2中親優勢（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

指雜種F1的產量或某一數量性狀的數值的數值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數的比率。2、超親優勢(over-parentheterosis):超高親優勢（overhighparentheterosis）:指雜種F1的產量或某一數量性狀的數值與高值親本（HP）同一性狀數值差值的比率。

F1-HP超高親優勢（%）=ⅹ100%

HP超低親優勢（overlowparentheterosis）:指雜種F1的產量或某一數量性狀的數值與低值親本（LP）同一性狀數值差值的比率。

F1-LP超低親優勢（%）=ⅹ100%LP3、超標優勢(over-standardheterosis):

指雜種F1的產量或某一數量性狀的數值與當地推廣品種或對照品種（CK）同一性狀數值差值的比率。

F1-CK超標優勢（%）=100%CK4、雜種優勢指數(indexofheterosis):指雜種F1的產量或某一數量性狀的數值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。

F1雜種優勢指數（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2要使雜種優勢得到實際應用，不僅雜種一代要比其親本優越，還必須優于當地推廣的良種，才能在生產上應用。因此，在育種上超標優勢更有實踐意義。二、雜種優勢表現產量及產量因素生長發育特性：早熟性、株高、冬春性、生長勢、光合速度和灌漿速度抗逆性和適應性品質性狀1、產量及產量因素品系具有下列粒行數的株數產量（bu/a）超中親優勢（%）8行10行12行14行16行18行自交系A665314.2自交系B10181212.1AXB2189279.8506.8BXA1958979.8506.8F1代雜交種的產量優勢表現（引自：Shull,1910）項目粒行數行粒數百粒重出籽率穗長穗粒重平均優勢（%）8293251994玉米雜種一代產量組分的平均優勢（引自：中國科學院遺傳研究所，1972）性狀平均優勢（%）位次優勢分布次數正負優勢(%)超親優勢分布次數總數F≥MPF<MP正負F>HPHP>F>LPF<LP小區產量138.3380681285156758穗粒重116.45806218772348239千粒重106.068047335941313415穗粒數146.228076495564142穗長125.1480800100069110株高173.718080010007280出苗至50%開花日數94.47801070138862747總平均128.68060207625511711高粱7種性狀的雜種優勢表現（引自：盧慶善等，1994）2、生長發育特性：早熟性、株高、冬春性、生長勢、光合速度和灌漿速度作物名稱親本（cm）雜種（F1）（cm）超過高親值優勢（%）P1P2玉米148.2135.7181.422.4高粱96.276.8126.731.7菜豆116.0114.0161.941.5部分作物株高雜種優勢作物葉面積（cm2/株）超過高親值優勢率（%）P1P2F1高粱17751590294866.08菜豆6964106111924981.40玉米25852323351035.78部分作物葉面積的雜種優勢3、抗逆性和適應性許多學者的研究表明，玉米、高粱、油菜、煙草、水稻、小麥等作物的雜種一代，在抗旱、耐低溫、耐瘠薄、抗倒伏、抗干熱風等抗逆方面都比親本表現出優勢；在抗病性上，多基因類型抗性F1代表現中間型或傾向抗性親本；單基因抗性因基因的顯隱性不同而不同。在適應性上，許多作物的雜種一代適應性不僅超過其親本，也往往超出推廣的普通良種，尤其玉米雜交種比其親本自交系在這方面的表現更為突出。4、品質性狀第三節雜種優勢的遺傳基礎顯性假說（dominancehypothesis）超顯性假說(overdominancehypothesis)遺傳平衡理論異質結合理論有機體生活力理論雜種優勢的分子基礎(molecularbasisofheterosis)1、顯性假說

顯性假說由Bruce（1910）提出，用完全顯性或部分顯性的有利遺傳基因的互補作用來解釋雜種優勢。基本觀點如下：有利的顯性基本抑制隱性的不利作用，通過基因間的互補，雜交種就能發揮出超過親本的強大生長勢。顯性假說的試驗證據：

KeebleF.andPelewC.（1910）豌豆品種雜交試驗：在豌豆中有兩個不同顯性基因對生長有一定效應，一個使節間伸長，一個使節數增加。用兩個株高1.53~1.83m的豌豆品種雜交，一個是粗莖的，節數多而節間短，另一個是細莖的，節數少而節間長，雜種一代結合了兩個親本節數多和節間長的特性，使株高達到2.14~2.44m，表現出株高雜種優勢。假設：控制節長的顯、隱性基因是AA和aa，控制節數的顯、隱性基因是BB和bb。如果AA對節長的貢獻是10，BB對節數的貢獻為18，相應的aa和bb分別為5和4，那么節間長的豌豆品種AAbb的性狀值為14，而節數多的豌豆品種aaBB為13。如果基因沒有顯性效應，則F1（AaBb）為13.5，正好是雙親的平均值，沒有雜種優勢。如果基因具有部分顯性效應，則F1的性狀值大于中親值偏向高親值，表現出部分雜種優勢，即F1值>13.5；如果基因具有完全顯性效應時，則Aa=AA，Bb=BB，其結果是F1=18，表現出高親雜種優勢。顯性假說的不足之處：并非所有顯性基因都控制好性狀；而隱性基因控制不良性狀。2、超顯性假說超顯性假說是由Shull（1908）提出的，基本觀點如下：基因型雜合位點的貢獻要大于基因型純合位點基因的貢獻，即A1A2>A1A1或A2A2，也稱為等位基因異質結合假說。East（1936）認為，產生雜種優勢的根本原因是親本的異質性。兩個自交系的基因型差別越大，雜種優勢就越大。超顯性假說的試驗證據：單因子雜交種的雜種優勢。在兩個純合系雜交時（這兩個純合系只在一個位點上的一對等位基因上有差異），

玉米產量與雜合度的從屬關系雜合性程度（%）雜交級別雜交數目產量（薄式耳/英畝）實際產量計算產量0系內姊妹個體441.5±0.4550單交種的F2662.2±0.9863.2±0.61回交1267.9±1.2063.2±0.6175（AⅹB）ⅹ（AⅹC）1275.2±1.0074.1±0.72100單交的F2684.9±1.14三系雜交1284.9±1.1884.9±1.14雙雜交381.9±0.7484.9±1.14引自：Stringfield，1950雜交所得F2的產量和具有一個共同親本的兩個單交種組配的雙交種的產量，與計算產量非常符合。而回交雜交種的產量比計算產量高。兩種回交類型的雜交種（P1ⅹP2）ⅹP1和（P1ⅹP2）ⅹP2應該有不同的產量水平，但是其平均產量應在單交種F2的產量水平上。超顯性理論的另一個事例是，某種作物同一位點的兩個基因分別控制對同一種病菌菌的不同生理小種的抗性，純合體只對其中一個生理小種具有抗性，而雜合體則能同時抵抗兩個甚至更多生理小種的為害。關于雜合性互作效應的機制，在提出的生物化學模式上有3種作用：1、雜合等位基因對的互補作用：兩個等位基因在遺傳功能上有差異，它們的基因產物、酶蛋白在催化活性和在新陳代謝的功能上有本質的區別。每一種純合子只能合成一種酶蛋白，而雜合子能合成兩種酶蛋白。它們的功能可以互相補充。2、雜合性能選擇生物合成的線路：選擇生物合成線路是雜合子的另一個優勢。同一個基因位點的兩個等位基因在相對不同的條件上能催化同一種生物化學反應，例如，一個等位基因能在比較高的溫度下，而另一個等位基因是在比較低的溫度下。當雜交后在雜合子情況下，不論外界環境溫度如何變化，這個反應都能完成。因此，雜交種在這個性狀上將是有雜種優勢的。3、雜合性能夠合成適量的重要生命物質：當一個等位基因是亞效等位基因時，其活性不足，另一個等位基因是超效等位基因，有比正常更高的活性。雜合子具有較高生物合成活性，可以適量合成必要的生命物質。如果一個等位基因是超效等位基因，而另一個等位基因是無效等位基因，是無活性基因，這種基因在純合時能夠產生致死效應，但其雜合子卻有良好的結果。在這種情況下，超效等位基因的一個“劑量”產生的效應比兩個“劑量”的要高，這是解釋超顯性現象的最重要的原因。5、雜種優勢的分子基礎第四節自交系的選育和改良一、自交系的選育（一）對自交系的要求基因型純合，表型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優良的農藝性狀。（二）自交系的選育方法1、原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種。一環系：從品種群體和品種間雜交種選育的自交系。二環系：從自交系間雜交種選育的自交系。

2、自交系的選育方法人工套袋自交農藝性狀選擇抗倒、抗病、矮稈二、自交系的改良（一）改良的目的（二）改良的基本方法：回交改良法供體系的選擇適宜的回交次數遺傳工程的方法第五節配合力及其測定

把配合力理解為自交系組配雜交種的一種潛在能力。它不是由自交系本身的性狀表現出來的，而是通過由自交系組配的雜交種的產量（或其他數量性狀）的平均值估算出來的。一、配合力的概念：（一）、一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：一個被測自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產量（或其它數量性狀）的平均表現。（二）、特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：兩個特定親本自交系所組配的雜交種的產量水平。（三）特殊配合力效應值：某個雜交種與所有被測自交系一般配合力平均值的差。

GCA反映的是某一個親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個雜交種的好壞。自交系ABCDEFG平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均10.169.669.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635X7格子方實驗35個F1的平均產量及一般配合力和特殊配合力二、配合力的測定（一）幾個概念測交（testcrossing）：測定自交系配合力所進行的雜交。測驗種(tester)：測交所用的共同親本。測交種(testcrossvariety)：測交所得后代。（二）、測驗種的選擇普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單交種、自交系：SCA測驗種的配合力：配合力效應值是一個估算值。如果測驗種選擇不好，偏差會很大。所以在配合力的測驗中，如果測驗種改變了，其效應值也會發生變化。測驗種與被測系的親緣關系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；親緣關系太遠，測驗結果偏高。（三）、配合力的測定方法頂交法（top—crossmethod）：被測系與品種群體的雜交。GCA

通過頂交所得的雜交種叫頂交種。雙列雜交：GCA、SCA好的組合多系測交法：GCA、SCA、雜交種第六節雜交種的類別一、品種間雜交種二、品種—自交系間雜交種三、自交系間雜交種單交種：A（自交系）XB（自交系）雙交種：（AXB）X（CXD）三交種：（AXB）XC綜合雜交種：自交系間相互自由授粉所得的雜交種。四、雄性不育雜交種利用雄性不育配置的雜交種，可以是品種間，自交系間，也可以是品種和自交系間。五、自交不親和性雜交種利用自交不親和生產的雜交種。六、種間與亞種間雜交種第七節雜種優勢利用方法一、利用雜種優勢必需的基本條件有強優勢雜交組合有純合性高的親本品種或自交系繁殖與制種方法簡單易行、種子生產成本低二、雜種優勢利用的親本選配親本一般配合力高，組合特殊配合力高親緣關系較遠親本性狀良好并互補親本自身產量高，雙親花期相近雜種優勢群（heteroticgroup）:來源不同的兩種親本選育的自交系，親緣關系較遠，用這兩組的自交系雜交產生的雜交種雜種優勢高，每一組就稱為一個雜種優勢群，這兩類不同的自交系就屬于不同的雜種優勢群。雜種優勢型：把小麥在同一生態區經組配能產生強優勢組合的不同類型稱之為“雜種優勢型”。李志勇等（1993）發現在保定地區雜交種的雜種優勢主要表現在千粒重上，提出在強優勢組合選配中應充分利用大粒和超大粒材料，母本應選用矮稈大穗大粒型綜合農藝性狀好的材料，父本應選用多粒或大穗等多花多實的中矮稈材料。譚昌華等（1993）認為在重慶地區，采用穗數型/穗重型、多蘗穗重型/多蘗小穗型、多蘗大粒型/穗重型、穗數型/多小穗型之間的雜交，可獲得強優勢組合。弓陸身（1993）對19個CHA雜種小麥的分析，認為晉中地區CHA雜種小麥生態型屬于以多粒為主兼顧粒重的重穗類型，采用“重x中、中X中、重X多”的組配模式，實現超標雜種的優勢大些，并指出在雙親都為高產的基礎上，重穗型應選擇多粒重穗型或多粒大粒重穗型，中間型應選擇多粒中間型。三、利用雜種優勢的途徑人工去雄雜交制種化學殺雄利用自交不親和性利用雄性不育性1、自交不親和性的機理同一植株上機能正常的雌、雄兩性器官和配子，因受自交不親和基因的控制，不能進行正常交配的特性，稱為自交不親和性。受單一位點或多位點的自交不親和基因S控制。配子體自交不親和性：和本科植物孢子體自交不親和性：十字花科植物2、自交不親和性在雜種優勢利用中的應用自交不親和系選育自交不親和系的繁殖方法：

A、蕾期授粉法；

B、花期鹽水噴霧法；

C、利用保持系繁殖自交不親和性。利用自交不親和系配制雜交種的方式

A、單交種：自交不親和系X自交親和系

B、三交種：自交不親和系X保持系----F1X恢復系----三交種利用雄性不育性1、植物的雄性不育性（1）細胞質雄性不育性（核質互作雄性不育性）：“三系”及其遺傳模式：不育系、保持系、恢復系（2）細胞核雄性不育性：（3）光溫敏雄性不育性（4）上位互作型細胞核雄性不育性不育系：rfMs/rfMs,純合一型系rfMs/rfMs同型可育系：rfms/rfms

雜合一型系rfMs/rfms上位系：RfMs/RfMs,RfMs/rfms,Rfms/rfms雜交種：Rf-/rf-制種程序：rfMs/rfMsXrfms/rfms

rfMs/rfmsXRfMs/RfMs或Rfms/RfmsRfMs/rfMs

RfMs/rfms

Rfms/rfms基因工程雄性不育性2、選育三系的方法（1）不育系的來源及選育屬間雜交種間雜交品種間雜交通過遠緣雜交進行的核置換回交，從回交后代中選育原始不育系。水稻野敗型（普通野生稻和栽培野生稻的種間核置換）；秈粳核置換（亞種間核置換）；進化程度不同或地理上遠距離的品種間的核置換。自然突變人工誘變回交轉育（核代換、回交轉育、測交篩選、雜交選育）不育系回交轉育核代換圖解雄性不育系3197A甲品種（馬丁邁羅）甲品種保持系原新一號B甲品種雄性不育系原新一號A大麥雄性不育系的保持和利用（2）不育系恢復系的來源在三系中：提供雄性不育細胞質的物種本身；與不育系細胞質提供者親源關系較近的類型或品種搭橋轉育恢復基因利用輻射、藥劑、熱擊等方法處理作物，從處理后代中選育恢復系♀西非高梁ⅹ♂南非高梁邁羅S（RfRf）F1可育S（Rfrf）自交

F2S（RfRf），S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ卡佛爾N（rfrf）3可育：1不育

BC1ⅹ卡佛爾

S（rfrf）N（rfrf）（大部分不育）

BC2ⅹ卡佛爾

S