第13章生態系統的物質循環13.1物質循環的一般特點13.2水循環13.3碳循環13.4氮循環13.5磷循環13.6硫循環13.7元素循環的相互作用2/4/20231LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.1生命與元素生命系統的維持，不僅依賴于能量的供應，而且也依賴于各種化學元素的供應。對多數生物來說，有約20多種元素是它們的生命活動所不可缺少的。另外約有10種元素只是對于某些生物是必須的。所以生命元素總共約有30~40種之多。2/4/20232LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統的物質循環

13.1物質循環的一般特點這些元素按生命的需要及其在生物體中的含量，可分為以下3類：能量元素：包括碳、氧、氫、氮等，是生命大量必須的元素，其含量超過生物體干重1%，主要是指構成能源物質糖類和蛋白質的基本元素。大量元素：包括含量在0.2~1%(干重)之間的鈣、鎂、磷、鉀、硫、氯、鈉等，屬生命大量必須的元素。微量元素：含量一般不超過0.2%。微量元素有銅、鋅、硼、錳、鉬、鈷、鐵、鋁、鉻、氟、碘、溴、硒、硅、鍶、鈦、釩、錫、銻、和鎵等。微量元素在生物體內含量極微，但大都是生命必不可少的。2/4/20233LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.2物質循環的基本概念和特點定義：生態系統中的物質循環，又稱為全球生物地化循環（globalbiogeochemicalcycle），是指生命元素在生態系統內的生物成分和非生物成分之間循環移動的過程。其規模可根據研究對象的大小而定，從池塘、湖泊、河流、海洋、森林直到全球生態系統。性質：能量流動和物質循環是生態系統的兩大基本功能。生命的存在依賴于生態系統的能量流動和物質循環。正是由于能量流動和物質循環的不斷進行，使得生態系統內部各營養級之間、以及生物成分和非生物成分之間組織成為一個完整的功能單位。2/4/20234LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.2物質循環的基本概念和特點特點：物質循環與能量流動在性質上具有一定的差別。能量流經生態系統，沿著食物鏈向著定位流動，與自由能的消耗和熵值的增加，能量以熱的形式而耗損，因此能量流動是單方向的，所以生態系統必須不斷地從外界獲取能量。與此相反，物質流動是循環式的，各種有機物質都可以被分解者分解成為可被生產者吸收利用的形式重返環境，進行再循環。但能量流動和物質循環又是兩個密切相關不可分割的過程，因為能量儲存在有機分子鍵中，當能量通過呼吸作用釋放出來時，該有機分子也被分解并以簡單物質的形式重新釋放到環境中（圖5-34）。2/4/20235LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.3物質循環的基本模式生態系統物質循環常用庫（pools）、源（source）、匯（sink）和流通率（fluxrates）等概念加以描述。庫是指存在于生態系統內某些生物或非生物成分中某種化學物質的數量。例如在一個水生生態系統種，磷在水體中的數量即是一個庫；磷在浮游植物中的含量又是一個庫。這些元素在庫與庫之間移動，并彼此聯系起來就是物質流動或物質循環。物質在單位時間單位面積（或體積）的流通量稱為流通率。（流通量/單位面積/單位時間）。這些關系可以用一個簡單的池塘生態系統加以說明（圖11-1）。2/4/20236LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.3物質循環的基本模式周轉率就是指輸入和輸出某一個庫的某種營養物質的流通率（單位/天）與該庫中該種營養物質的總量之間比率，即：周轉率=流通率/庫中營養物質總量因此流通率越大，周轉率也越快。在圖11-1中，最大的流通率發生在水體庫到生產者（0.20）和生產者到沉積層庫（0.16），因此可以看出，周轉率最快的應該是生產者的營養庫，因此也是最容易遭到短期干擾的。周轉時間：如果反過來，用庫中營養物質總量除以流通率，就得到該庫的周轉時間。周轉時間表示移動庫中全部營養物質所需要的時間。即：周轉時間=庫中營養物質總量/流通率

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13.1物質循環的一般特點上式說明，流通率越大，周轉時間越短。從圖3-35可知，水體庫和生產者庫的周轉時間是最短的。據計算，大氣中CO2的周轉時間大約是1年多一些（主要是光合作用從大氣圈中移走CO2），但是大氣圈中的分子氮在周轉時間需要約100萬年（主要是某些細菌和藍綠藻的固氮作用）。大氣圈中水的周轉時間只有10.5天，1年大約要更新34次。在海洋中，硅的周轉時間最短，大約需要8,000年，鈉最長，需要2.06億年。由于海洋的存在時間很長，海洋中的各種有機物質已經被更新過許多次了。進入海洋的各種物質由沉積作用所平衡。2/4/20238LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點生物地化循環總的各種物質，自然條件下在庫與庫之間輸入與輸出，其總量應該是保持平衡的。如果物質循環受阻，這種平衡被打破，所形成的后果是無法估量的。例如由于近代世界各地的工業化發展，大氣圈中的CO2濃度增加，已經產生明顯的溫室效應，全球氣溫上升。因此人們在開發利用自然資源的時候，應該充分考慮到生物地化循環的特點，以保持生態平衡。

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13.1物質循環的一般特點物質循環的分室模型方法2/4/202310LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.1物質循環的一般特點13.1.4物流的檢測方法通常采用以下3種方法來測定生態系統內的物流：直接測量直接測定系統中生物和非生物成分的營養物質含量。如測定降水和流水輸入或輸出，可以結合測定水中營養物質的濃度來估算營養物質的流通率；在測定初級生產量時可以結合測定植物體所含營養物質的濃度，以便估計營養物質的總的流通量。間接測定如某生態系統物流過程大部分已知，只有其中某一環節未知，那么在一定的條件下，可以利用已知條件，將未知環境的物流情況間接推測出來。放射性示蹤元素測量當放射性同位素可以被吸收利用、或可被吸收的放射性同位素在其活性上與某一種特定的營養物質極為相似時才能使用。2/4/202311LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.2全球水循環水循環是生態系統物質循環的基礎；地球表面總水量約為1.4×109km3，97%包含在海洋庫中。其余含量如下：兩極冰蓋29,000km3，78%

地下水8,000km3，21.5%

河流湖泊100km3，0.27%

土壤水分100km3，0.27%

大氣水分13km3，生物體中水分1km3，流通率：陸地降水量111,000km3/a；蒸發量71,000km3/a；

海洋降水量385,000km3/a；

蒸發量425,000km3/a；2/4/202312LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環碳循環研究的重要意義在于：生態系統重要的能量元素；碳循環異常對全球氣候變化帶來重大影響。碳循環主要過程：生物的同化和異化過程，及光合作用和呼吸作用；大氣和海洋之間的二氧化碳交換；碳酸鹽的沉積作用。2/4/202313LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環全球碳庫主要包括：大氣二氧化碳：750×1015gC

（10億噸）海洋中的無機碳：38,000×1015gC（為大氣的56倍）生物體中的有機碳：560×1015gC碳流通率：大氣與海洋碳交換：90×1015gC/a與92×1015gC/a大氣與陸生植物碳交換：120×1015gC/a與60×1015gC/a碳在大氣平均滯留時間約5年。2/4/202314LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環大氣二氧化碳含量變化：南極冰芯氣泡分析結構表明，2~5萬年前大氣二氧化碳濃度180~200ppm，公元900~1750年間的平均值為270~280ppm，但從1750年工業革命開始后，大氣二氧化碳濃度持續走高。此外大氣二氧化碳濃度還具有顯著的季節變化：夏季下降，冬季上升。2/4/202315LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環全球碳循環收支（Schlesinger,1997,globalcarbonbudget）：

凈排放量碳循環凈變化化石燃料＋陸地植被破壞＝大氣含量上升海洋吸收未知的匯

6.00.93.22.01.7即每年人類活動向大氣排放二氧化碳69億噸，導致大氣含量上升32億噸，海洋吸收增加20億噸，未知去處的達到17億噸。這就是碳循環過程中的所謂失匯現象（missingsink）。解釋之一：二氧化碳濃度的升高，提高了陸生植物的生產量。2/4/202316LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環中國陸地生態系統碳循環（方精云等,2000）：對全球自然生態系統而言，中國植被是一個巨大的碳匯，每年吸收0.37億噸碳，相當于吸收1.36億噸CO2。但中國化石燃料使用等每年向大氣排放的碳量為0.62億噸，相當于釋放2.27億噸CO2

。這就是說，僅從自然生態系統方面來考慮，中國植被是個巨大的碳匯；但如果也考慮人為因素，則中國陸地生態系統又是一個巨大的碳源。中國每年排放的CO2占全球排放量的6.4%；按國土面積算，該值占全球平均值的1~2倍；若按人均排放算，該值比全球平均要小得多。2/4/202317LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.3全球碳循環2/4/202318LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.4全球氮循環氮是組成蛋白質的基本成分，重要的結構和能量元素。大氣中氮(N2)含量高達79%，但生物不能直接利用，必須經固氮作用將其轉化為硝酸鹽、亞硝酸鹽（與O2結合）或銨態氮（與H2結合）。全球主要氮庫：大氣：3.9×1021

gN

土壤：3.5×1015

gN

陸地植被：95~140×1015

gN

水體和濕地：存在大量含氮化合物海洋：巨大的無機氮庫2/4/202319LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.4全球氮循環自然生態系統中的氮循環是一包含許多種類微生物參加的復雜過程。固氮作用（nitrogenfixation）：由物理-化學過程（閃電）或固氮生物把大氣中的氮N2

轉變為硝態氮、亞硝態氮和銨態氮的過程。固氮生物有自生固氮菌、根瘤菌和藍細菌（固氮藍藻）等3種類型。固氮作用的重要意義在于：⑴全球尺度上平衡反硝化作用；⑵原生裸地最初的入侵者為固氮生物；⑶大氣中的氮素只能通過固氮作用才能進入生態系統。氨化作用（ammonification）2/4/202320LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.4全球氮循環氨化作用（ammonification）：又叫脫氨作用，微生物分解含氮化物并產生氨的過程（在這一過程中，氨基酸中的碳被氧化）。很多細菌、真菌和放線菌都能分泌蛋白酶，在細胞外將蛋白質分解為多肽和氨基酸，并產生氨（NH3）。分解能力強并釋放出NH3的微生物稱為氨化微生物。氨化微生物廣泛分布于自然界，在有氧（O2）或無氧條件下，均有不同的微生物分解蛋白質和各種含氮有機物，如某些芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌和假單孢菌等。

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13.4全球氮循環硝化作用（nitrification）：是指硝化細菌將氨氧化為硝酸的過程。通常發生在通氣良好的土壤、廄肥、堆肥和活性污泥中。分兩個步驟進行，參與微生物有亞硝化細菌和硝化細菌。2/4/202322LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.4全球氮循環反硝化作用（denitrification）：反硝化作用，狹義的指將硝酸鹽還原為分子態氮的過程，稱為脫氮作用；廣義的指將硝酸鹽還原為較簡單的氮化合物的過程，除了脫氮作用外，還包括硝酸鹽還原作用（指脫氮作用以外的還原作用，例如硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的作用）。多種細菌和真菌斗具有硝酸鹽還原酶，可以將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。方程式如下：

NHO3+2HHNO2+H2O(需要硝酸還原酶的作用)然后亞硝酸鹽進一步被還原生成N2O和N2。2/4/202323LifeScienceCollege,HUNNU

13.4全球氮循環研究氮循環的重大意義：大多數微生物（細菌、放線菌、真菌）和植物都能利用硝酸鹽作為氮素養料，它們吸收硝酸鹽，通過硝酸還原酶的作用，將硝酸還原為氨，進一步合成為氨基酸、蛋白質和其它含氨成分。這種硝化還原作用稱為合成性硝酸還原作用。但環境中過多的硝酸鹽對生物體和生態系統是有害的。生物固氮、閃電、氮肥使用、和人類活動（化石能源）等因素引起環境氮素增加。過多的硝酸鹽及亞硝酸鹽所帶來的環境問題：“藍嬰病bluebabydisease”；亞硝酸還是重要的致癌物質；造成水體富營養化，引起水華與赤潮；硝酸根結構式2/4/202324LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.4全球氮循環研究氮循環的重大意義：過多的氮肥，不僅污染土壤和水體，還能生成大量的一氧化二氮（N2O），又稱笑氣，無色有甜味氣體，氧化劑，在室溫下穩定，有輕微麻醉作用，并能致人發笑。N2O是《京都議定書》規定的6種溫室氣體之一。N2O在大氣中的存留時間長，可到達平流層。與CO2相比，雖然N2O在大氣中的含量很低，但其單分子增溫潛勢卻是CO2的310倍，對全球氣候的增溫效應越來越顯著。N2O也是導致臭氧層損耗的物質之一。2009年8月份，美國一項最新研究顯示，這種無色有甜味的氣體已經成為人類排放的首要消耗臭氧層物質。2/4/202325LifeScienceCollege,HUNNU第13章生態系統中的物質循環

13.5全球磷循環生物體磷含量約1%，磷是