第一節(jié)生殖的方式第二節(jié)發(fā)育的類型第三節(jié)人類生殖第四節(jié)發(fā)育機(jī)制第十一章生殖和發(fā)育

生物能夠生生不息，一代一代增殖大量的個體。這是生物和非生物的根本差別之一，也是僅次于新陳代謝的生物的根本特征

生物個體數(shù)目代代增加即是繁殖(multiplication)動物 年齡/a馬 62羊 18貓 21牛 30狗 34黑猩猩37印度象57動物年齡/a蝙蝠 2夜鶯 3.5鴿 35 鸚鵡 64 龜 123 鱉 177 金魚 25 植物年齡/a云杉350-400刺柏 544櫟樹 1500巨杉2200-2300一、無性生殖(asexualreproduction)第一節(jié)生殖的方式二、有性生殖(sexualreproduction)(一)無性生殖定義

由生物個體的營養(yǎng)細(xì)胞或營養(yǎng)體的一部分，直接生成或經(jīng)過孢子而產(chǎn)生出兩個以上能營獨立生活的子體的方式即稱無性生殖。無性生殖時傳種細(xì)胞沒有性別之分。一、無性生殖(二)無性生殖分類1.分裂生殖2.出芽生殖3.營養(yǎng)生殖4.無性孢子繁殖5.再生1.分裂生殖

以細(xì)胞分裂的方式將一個母體平均分裂為體積、形狀和結(jié)構(gòu)相同的兩個新個體。分裂生殖2.出芽生殖是二裂體生殖的變相方式。由母體長出的新個體，形狀與母體相同，僅大小不同。酵母珊瑚水螅3.營養(yǎng)生殖它是以植物體的營養(yǎng)器官(根，莖，葉)形成新個體的方式來繁殖的。秋海棠4.無性孢子繁殖

以母體先產(chǎn)生一個專管生殖的器官—孢子囊，囊中產(chǎn)生許多孢子細(xì)胞。孢子囊成熟時孢子細(xì)胞脫離母體散出，遇合適的條件，就發(fā)育成新個體。無性孢子繁殖5.再生

機(jī)體的某些部分組織或器官受到創(chuàng)傷或損傷時，具有修復(fù)的能力稱再生能力盤藻傘藻喇叭蟲蝸蟲(三)無性生殖的特點⒈無兩性的結(jié)合，遺傳性與親本相同，有利于保持親本的優(yōu)良性狀。⒉不經(jīng)過胚胎發(fā)育階段，生長發(fā)育的過程較短，有利于種族的繁衍。二、有性生殖(sexualreproduction)有性生殖是生物界傳種接代的基本方法。有性生殖共同方式在于：傳代通過有性別的細(xì)胞或配子(gamete)并由異性配子相結(jié)合成為合子(zygote)。(一)有性生殖的定義

兩個異性細(xì)胞相結(jié)合而產(chǎn)生新的一代個體的方式稱為有性生殖。(二)有性生殖的分類1.接合生殖(conjugation)2.配子生殖(gametogony)3.雌雄同體(hermaphroditism)4.孤雌生殖(或單性生殖)(parthenoenesis)5.幼體生殖(童體生殖)(paedogenesis)1.接合生殖(conjugation)定義：兩個同形配子彼此暫時膠合在一起，進(jìn)行核質(zhì)交換的生殖形式。(1)細(xì)菌的有性生殖有些大腸桿菌除染色體DNA外，還有另一個小的環(huán)狀DNA分子，稱為F因子或F質(zhì)粒。只有F+和F－細(xì)菌相遇才能互相結(jié)合。

有一種帶F因子的菌株稱為Hfr株(高頻重組菌株)，它的接合能力很強(qiáng)，但它和F－細(xì)菌接合時只能把一段DNA(基因)輸送給F－，但不輸送F因子，因而接合后，F(xiàn)－仍是F－。(2)水綿的接合生殖

“＋”性原生質(zhì)通過接合管到“－”性細(xì)胞內(nèi)與它的原生質(zhì)結(jié)合，形成了一個合孢子(zygospore)。合孢子外殼加厚，可抵抗不良的環(huán)境。合孢子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成了4個只有單倍染色體數(shù)(n)的有性孢子。有性孢子在環(huán)境轉(zhuǎn)好時萌發(fā)為水綿營養(yǎng)體。水綿的接合生殖(3)草履蟲的接合生殖2.配子生殖(gametogony)定義：這種生殖方式是先由母體產(chǎn)生有性分化的配子(gamete)，配子結(jié)合成合子(zygote)，再由合子產(chǎn)生新個體。配子生殖分(1)同配生殖(2)異配生殖(3)卵式生殖(1)同配生殖

是異性同型細(xì)胞相結(jié)合成合子，配子在形態(tài)，大小，結(jié)構(gòu)，運動能力等相同，合子進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生有機(jī)體。衣滴蟲1無性個體2配子在母細(xì)胞內(nèi)發(fā)育3單一的配子4結(jié)合前原生質(zhì)聚在一端5配子結(jié)合16配子結(jié)合27配子結(jié)合38合子(2)異配生殖

藻體一部分形成精子器，內(nèi)部產(chǎn)生小孢子，成熟后成精子；另一部分形成藏卵器，內(nèi)部產(chǎn)生大孢子，成熟后成卵子。配子的大小不同，形態(tài)結(jié)構(gòu)一樣。實球蟲的異配生殖1群體的構(gòu)造2游出配子3～5配子配合6合子7～9合子形成群體(3)卵式生殖卵大，含豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，但不能運動；精子小，含營養(yǎng)物質(zhì)很少，但運動能力強(qiáng)。精子游向卵，精子核與卵核融合(受精)而成合子，或稱受精卵。卵配中，卵承擔(dān)了貯藏食物的任務(wù)，保證受精卵發(fā)育的需要；精子輕裝活潑，游泳能力強(qiáng)，有利于找到卵子，實現(xiàn)受精。卵式生殖團(tuán)走子的卵式生殖1無性方式產(chǎn)生的子群體；2卵；3鞭毛個體；4膠態(tài)基質(zhì)；5合子；6精子；7產(chǎn)生精子的胚細(xì)胞3.雌雄同體(hermaphroditism)植物：雌雄同株同花；雌雄同株異花，動物：無脊椎動物中雌雄同體的也很多。大多寄生蟲，如絳蟲等都是雌雄同體的。蚯蚓也是雌雄同體的。但大多雌雄同體的動物都是異體受精的，如渦蟲、蚯蚓等。后螠后螠(Bonellia)，這是一種海產(chǎn)的與環(huán)節(jié)動物很接近的動物，雌蟲有吻。雄蟲很小，長不過1mm一3mm，棲居于雌蟲的子宮或體腔中，器官大多退化。幼蟲如若一直在海水中自由生活，即發(fā)育為雌蟲，如不自由活動而附著于成長的雌蟲體上，則由雌蟲分泌的某些促雄物質(zhì)的刺激，發(fā)育成雄蟲。這種方式的分化符合生物進(jìn)化中的經(jīng)濟(jì)原則，因為這可防止過多雄蟲的產(chǎn)生，而使多數(shù)成蟲成為能產(chǎn)生后代的雌蟲。后螠(Bonellia)后螠(Bonellia)后螠(Bonellia)4.孤雌生殖(或單性生殖)(parthenoenesis)

由雌體產(chǎn)生的雌性配子或卵細(xì)胞不經(jīng)過受精，單獨發(fā)育成子代的生殖方式。蚜蟲行孤雌生殖，但多種蚜蟲都在夏季進(jìn)行孤雌生殖，秋末最后一代蚜蟲方才生出兩性卵，分別發(fā)育成雌體和雄體，行有性生殖。受精卵來年發(fā)育成孤雌生殖的雌體。5.幼體生殖(童體生殖)(paedogenesis)是由雌體產(chǎn)生的雌性配子或卵細(xì)胞不經(jīng)過受精，單獨發(fā)育成新個體的一種單性生殖方式。不同的是，雌體動物尚處于幼體未成熟階段，就開始產(chǎn)卵或在體內(nèi)形成胚體。A吸蟲B昆蟲童癭蚊(Miaster):幼蟲體內(nèi)的卵未經(jīng)受精就能發(fā)育成新的幼蟲。這些幼蟲以原來的幼蟲身體為食，以后鉆出體外或直接化蛹，或在蛹體內(nèi)再產(chǎn)生后代。吸蟲在中間宿主體內(nèi)的胞蚴(sporocyst)和雷蚴(redia)的幼蟲階段，就以幼體生殖的方式大量地增值個體數(shù)量。(三)有性生殖的特點2.豐富的遺傳性，使后代具有更適應(yīng)外界環(huán)境的能力。1.由于有性生殖是通過兩性細(xì)胞結(jié)合而發(fā)育來的，所以從兩個不同的親本細(xì)胞獲得的遺傳特性比較豐富，變異性也大。三、世代交替(alternationofgenerations)定義：在動物或植物一個生命循環(huán)的生殖活動中，有性個體和無性個體交替出現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做世代交替。日本血吸蟲海帶的世代交替：孢子囊產(chǎn)生游動孢子，經(jīng)過減數(shù)分裂分別發(fā)育成雌雄配子體，形成精子囊和卵囊，受精發(fā)育成2n孢子。海帶的世代交替：孢子囊產(chǎn)生游動孢子，經(jīng)過減數(shù)分裂分別發(fā)育成雌雄配子體，形成精子囊和卵囊，受精發(fā)育成2n孢子。生長則僅僅是生物體的重量和體積的增加。發(fā)育是指生物體生活史中，構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的變化過程，這個過程主要由細(xì)胞的分化和特化來實現(xiàn)。第二節(jié)發(fā)育的類型發(fā)育必然導(dǎo)致或多或少的永久性的結(jié)構(gòu)改變。發(fā)育是典型的漸進(jìn)和積累的現(xiàn)象，它可跨越生命史的相當(dāng)長的段落。動物和植物的發(fā)育類型極不相同，下面將分別敘述。一、動物的發(fā)育(一)精子和卵的發(fā)生(三)胚胎發(fā)育(二)受精1.精子發(fā)生(一)精子和卵的發(fā)生精子釋放過程精子的結(jié)構(gòu)和運動精子的形態(tài)精子的形態(tài)2.卵子發(fā)生：在卵巢內(nèi)進(jìn)行卵原細(xì)胞經(jīng)過增殖期分裂后，卵原細(xì)胞形成合胞體。卵子發(fā)生的同步化程度高。第一次成熟分裂前期結(jié)束，卵原細(xì)胞分開。初級卵母細(xì)胞

蛙的次級卵母細(xì)胞進(jìn)入生長期，從50微米到2000微米，豹蛙卵體積增加27000倍。持續(xù)時間幾十年、幾年、幾天。次級卵母細(xì)胞進(jìn)行第二次成熟分裂，等待受精。卵細(xì)胞或卵定義(二)受精精子和卵子融合而成受精卵或合子的全過程稱為受精(fertilization)1.受精方式體外受精體內(nèi)受精體外受精---太平洋光蟲南太平洋薩摩亞群島海洋中的多毛綱動物光蟲，每年十一月為其生殖季節(jié)。此時光蟲生殖能力根強(qiáng)，體形也隨之大變化(異型化)：身體后部體節(jié)完全變?yōu)樯丑w節(jié)，其中充以精子或卵，黎明三四點鐘時大群光蟲從巖穴中游至水面，將滿含精子或卵的身體后段甩斷，然后又潛入水下。體外受精---太平洋光蟲身體后段中的精子和卵在海水中完成受精而成受精卵。光蟲的大量集中，以及大量受精卵的產(chǎn)生，常使大片水面變白，蔚為奇觀。當(dāng)?shù)赝林暪庀x受精卵為美味，大量撈食。但光蟲并未因此而絕滅，精子和卵排放量之大，于此可見。很多動物，特別是陸生動物，如昆蟲、爬行類、鳥類和哺乳類等都是體內(nèi)受精。體內(nèi)受精遠(yuǎn)比體外受精的效率高。伴隨著體內(nèi)受精的出現(xiàn)，動物發(fā)展了交配器官和第二性征，賴此以達(dá)到交配和受精的目的。體內(nèi)受精頂體排放水解酶使卵子的膠狀膜溶解，頂體同時還釋放出一些特殊蛋白質(zhì)分子蓋在精子前端伸出的突起上，使突起能和卵黃膜上的受體結(jié)合，從而能穿過卵黃膜而與卵子的質(zhì)膜接觸。然后精子的質(zhì)膜和卵子的質(zhì)膜融合，精子核由此而入卵，精子的尾則遺留在外而消失。2.精卵融合頂體形成頂體形成過程頂體是由高爾基體形成的。精子細(xì)胞的高爾基體是由一系列的膜所組成，以后產(chǎn)生許多小液泡，它們彼此合成一個集合體。開始由一個或幾個液泡擴(kuò)大，并在液泡中出現(xiàn)一個小的致密體，稱為頂體前顆粒(proacrosomalgranule)。有時可同時發(fā)生幾個液泡和幾個顆粒，但最終合成一個大的液泡，內(nèi)含一個大的顆粒，稱為頂體顆粒(acrosomalgranule)。由于液泡失去液體，以致液泡的壁擴(kuò)展于頂體顆粒之外以及核的前半部組成一雙層膜狀，稱為精子的頭帽。頂體顆粒往往變扁而附著在核的前端，這就是頂體。剩余的高爾基體逐漸退化，最后被分解。盤管蟲精子頭部正中切面1.核；2.核膜和頂體膜之間的物質(zhì)；3.頂體膜內(nèi)區(qū)的顆粒層；4.頂體膜內(nèi)區(qū)；5.頂體膜外區(qū)；6.頂體膜外區(qū)的顆粒層；盤管蟲精子頭部正中切面7.頂囊；8.頂體膜內(nèi)區(qū)的頂體小管；9.頂體膜中區(qū)的顆粒層；10.頂體膜中區(qū)；11.質(zhì)膜；12.核膜；13.頂體囊腔盤管蟲精子頭部正中切面盤管蟲精子核的前端有一頂體，它的最外面是一連續(xù)的膜，中央有一頂體顆粒，四周為一空腔。頂體顆粒比較大的，頂體直接連到頂體膜，顆粒的輪廓十分清楚而沒有膜。A-F.盤管蟲精子通過卵黃膜的圖解1.核；2.頂體顆粒；3.頂體囊腔；4.卵黃膜外層；5.核膜；6.核膜和頂體膜間的物質(zhì)；7.精子的質(zhì)膜；A-F.盤管蟲精子通過卵黃膜的圖解8.頂體膜外區(qū)的顆粒層；9.頂體膜外區(qū)；10.頂體小管；11.頂體膜中區(qū)的顆粒層；12.卵的質(zhì)膜；G-L.盤管蟲精子進(jìn)入卵內(nèi)的圖解1.核；7.精子的質(zhì)膜；8.頂體膜外區(qū)的顆粒層；9.頂體膜外區(qū)；10.頂體小管；G-L.盤管蟲精子進(jìn)入卵內(nèi)的圖解11.頂體膜中區(qū)的顆粒層；12.卵的質(zhì)膜；13.受精錐；14.精子的質(zhì)膜(即前頂體膜)；15.卵黃膜中層盤管蟲卵子卵黃膜是由外、中、內(nèi)三層所組成，平均厚度達(dá)3－4微米。(A)外層的特點是有許多小而圓的環(huán)，彼此緊密相連形成一有規(guī)則的排列。當(dāng)精子與卵黃膜接觸后慢慢進(jìn)入卵子時，先在外膜形成一個孔(B)，頂體的頂部先啟開，(C)精子的質(zhì)膜和頂體膜相融合，這樣使(D)頂體的內(nèi)含物向外翻出。(E-F)頂體顆粒在精子穿過卵黃膜的中層時迅迫消失，可能與頂體的溶解素溶解卵黃膜有關(guān)。與此同時，(D-F)位于頂體囊基部頂體小管(相當(dāng)于頂體絲)伸長，(G-H)最終與卵子質(zhì)膜相接觸。與頂體小管相接觸的卵細(xì)胞質(zhì)(I)形成受精錐．(J)將精子的頭部包圍，以后(K)頂體小管消失，(L)精卵細(xì)胞質(zhì)膜互相融合形成一共同連續(xù)的膜，至此精子完全被卵子“拖入”。以文昌魚為例從精子進(jìn)入卵細(xì)胞，形成受精卵開始；(三)胚胎發(fā)育青島文昌魚在24.5℃海水中受精后50分鐘就進(jìn)行第一次卵裂。兩棲類受精后兩小時后細(xì)胞分裂，進(jìn)入卵裂期。1.卵裂期：此時細(xì)胞經(jīng)過兩次經(jīng)裂（縱向的），成4細(xì)胞，繼而緯裂，形成8細(xì)胞，而且分為細(xì)胞較小的動物極和細(xì)胞較大的植物極，繼續(xù)分裂，細(xì)胞增多，形成一個實心球。大小基本和受精卵一樣。早期的卵裂不伴隨細(xì)胞的生長。卵裂是較快的過程，在卵裂過程中G1期和G2期很短或全不存在，因而M期和S期幾乎是連續(xù)的。受精卵中含有大量的DNA聚合酶，可促成染色體的連續(xù)復(fù)制(?)mRNA的合成。這些新合成的mRNA和受精卵中原來積存的mRNA的主要任務(wù)是轉(zhuǎn)錄染色體的組蛋白，而不是細(xì)胞增長的蛋白質(zhì)。2.囊胚期：實心的幼胚繼續(xù)發(fā)育，細(xì)胞排列到表面，成一單層，中央為一充滿液體的腔。這一球形幼胚為囊胚(blastula)。囊胚仍可區(qū)分動物極和植物極。囊胚的大小仍和受精卵相似，但細(xì)胞已增加到上千個了，這就為胚胎的分化提供了原材料。3.原腸期：囊胚期的囊胚不斷增大，一部分細(xì)胞內(nèi)陷（也有其它方式的）形成原始的腸腔，發(fā)育進(jìn)入原腸期。此時胚胎有內(nèi)，外兩個胚層。囊胚之后，細(xì)胞分裂變慢。在文昌魚囊胚的植物極，細(xì)胞層向囊胚腔逐漸褶入，囊胚腔逐漸縮小。褶入的細(xì)胞繼續(xù)靠向動物極細(xì)胞層的內(nèi)面。囊胚腔繼續(xù)縮小或全部消失，而褶入的細(xì)胞層形成了一個新腔，即原腸腔。原腸腔的開口稱胚孔(blastopore)。文昌魚幼胚發(fā)育到此時即逐漸變長。胚孔位于胚的后端，將來發(fā)育成肛門。與胚孔相反的一端是前端，將來發(fā)育成頭部。胚表面的細(xì)胞層為外胚層(ectoderm)，褶入的細(xì)胞，位于腹面及兩側(cè)的部分是內(nèi)胚層(endoderm)，位于背部的是脊索和中胚層的前身，為脊索中胚層(notomesoderm)。4.中胚層期：原腸胚繼續(xù)而出現(xiàn)中胚層。身體各種器官在三個胚層的基礎(chǔ)上形成。高等動物都是含有3個胚層的，即在內(nèi)、外2個胚層之間還有中胚層(mesoderm)。中胚層發(fā)生的方式隨不同動物而不同。在文昌魚，內(nèi)層細(xì)胞背部的脊索中胚層中央部分發(fā)育成脊索，兩側(cè)部分細(xì)胞增生，向外凸出而成從前到后的一系列囊泡或細(xì)胞團(tuán)，它們逐漸脫離內(nèi)胚層，前后各囊泡互相愈合而形成中胚層。中胚層里面的腔將來發(fā)育成體腔。所以體腔是中胚層的產(chǎn)物，體腔的壁全部是蓋以中胚層的。中胚層期：3個胚層繼續(xù)發(fā)育、分化，而生成各種細(xì)胞、組織和器官：腸胃腔面的上皮來自內(nèi)胚層，其外是中胚層；皮膚表面的細(xì)胞、毛發(fā)、指甲、汗腺是外胚層；神經(jīng)系統(tǒng)是從外胚層發(fā)育而來的，肌肉、骨骼、血液、血管、腎、睪丸和卵巢等來自中胚層。中胚層和體腔發(fā)生神經(jīng)胚1.非變態(tài)動物變態(tài)過程一般只出現(xiàn)在無脊椎動物和兩棲動物中。魚類、爬行類、鳥類和哺乳類等類群中幼體和成體的形態(tài)的差異不顯著。(四)胚后發(fā)育2.昆蟲的變態(tài)很多昆蟲的受精卵不直接發(fā)育為成蟲，面是要經(jīng)過一個變態(tài)(metamorphosis)的過程。完全變態(tài)(holometalola)發(fā)育要經(jīng)過卵(ovum)、幼蟲(larva)、蛹(pupa)、成蟲(adult)4個時期，(1)完全變態(tài)完全變態(tài)完全變態(tài)漸變態(tài)(paurometabola)若蟲的生活習(xí)性和成蟲一樣形態(tài)和成蟲也相似，只是翅未長成。生殖器官未成熟。若蟲蛻皮幾次．翅生成，即為成蟲。(2)不完全變態(tài)漸變態(tài)(paurometabola)不完全變態(tài)半變態(tài)(hemimetabola)它們在水中產(chǎn)卵，幼蟲即在水中生活。幼蟲稱稚蟲(naiad)。其形態(tài)和成蟲有很大差別。無變態(tài)(ametabola)。一些原始的無翅昆蟲，如生活于書籍、衣服以及墻壁中的衣魚，卵一孵化出來就有成蟲的形態(tài)，只是比成蟲小，至成蟲時期還要繼續(xù)蛻皮，或稱為表變態(tài)(epimetabola)。兩棲類的幼體如蝌蚪。蝌蚪有尾、鰓，無附肢，適于水中生活。蝌蚪變態(tài)而成以肺呼吸的蛙。變態(tài)過程很復(fù)雜，不但包括尾的萎縮退化和附肢的發(fā)生，還包括整個體形和內(nèi)部器官調(diào)整，以及代謝過程的變化。3.兩棲的變態(tài)兩棲類的變態(tài)也是受激素控制的。如果在蛙胚尾芽時期將甲狀腺摘除，變態(tài)就不能實現(xiàn)。甲狀腺素和三碘甲腺原氨酸都有誘導(dǎo)變態(tài)的功能，后者的功能更強(qiáng)一些。蝌蚪甲狀腺分泌激素的活動受垂體和下丘腦控制。關(guān)于一種原產(chǎn)于北美的、在實驗胚胎學(xué)研究中使用了幾十年的有尾兩棲類美西螈(Ambystoma

mexicanum)在自然界很少變態(tài)，一直生活在水里，保持著幼體形態(tài)。但能夠繁殖。如果將它們采回，以甲狀腺素或促甲狀腺素(TSH)處理，它們就能變態(tài)。但實驗室所用的美西螈幼體，都是19世紀(jì)晚期從美洲傳入巴黎的區(qū)區(qū)不足100條野生的美西螈后代，它們和野生的美西螈幼體已有所不同，用激素刺激已不能變態(tài)。美西螈(一)花粉和胚囊的形成二、植物的發(fā)育過程1.花粉的形成孢原細(xì)胞經(jīng)過多次有絲分裂小孢子母細(xì)胞(花粉母細(xì)胞)減數(shù)分裂小孢子有絲分裂一個營養(yǎng)細(xì)胞和一個生殖細(xì)胞(或2個3個)花粉的形成花粉顆粒一般直徑15－50μ2.胚囊的形成孢原細(xì)胞直接發(fā)育和橫分裂2細(xì)胞大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂4個單倍體細(xì)胞3個細(xì)胞退化最深1個發(fā)育成大孢子核分裂3次成8核黑藻孢原細(xì)胞橫分裂生成周緣細(xì)胞和造孢細(xì)胞授粉:花粉（雄性配子）在花蕊（雌性生殖器官）的柱頭上發(fā)育長出花粉管，精核由此進(jìn)入與卵核結(jié)合。(二)授粉和受精受精：兩個精核中一個與卵核融合形成合子，另一個與極核形成胚乳，作為發(fā)育時的養(yǎng)料。這個受精過程被稱為被子植物的雙受精。細(xì)胞分裂：第一次分裂為橫裂，形成一個柄細(xì)胞和一個胚細(xì)胞，胚細(xì)胞將發(fā)育成胚體。(三)胚體形成受精之后，子房和胚珠繼續(xù)發(fā)育而成果實和種子。3n的胚乳核連續(xù)分裂而產(chǎn)生很多含有豐富營養(yǎng)物質(zhì)的胚乳細(xì)胞，為胚的發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)。受精卵或合子要經(jīng)過一段休眠時間開始分裂、生長、分化而成胚。胚體由子葉、胚芽、胚莖和胚根組成。1.種子的形成(四)種子萌發(fā)胚珠種子珠被種皮子房果皮2.種子的散布風(fēng)水人與動物遇合適的條件，如充足的水分、足夠的氧氣和適合的溫度，種子就會萌發(fā)，長成幼苗，再進(jìn)入植株的生長發(fā)育期了。3.種子萌發(fā)種子的壽命：多數(shù)栽培植物的種子只有2年的壽命，谷類作物種子的壽命一般可達(dá)5a一10a。少數(shù)植物的種子有更長的壽命。有些植物的種子一成熟就可萌發(fā)。例如，柳樹種子的壽命只有1、2個月，成熟后即可萌發(fā)；小麥、豌豆等也是種子成熟后，落地就可發(fā)芽，所以小麥要及時收曬，否則遇雨就要發(fā)芽。多數(shù)植物的種子成熟后，需要經(jīng)過一段休眠時間才能萌發(fā)。有證據(jù)說明，種子最初形成時有化學(xué)抑制物生成，這種抑制物在低溫下逐漸分解，等到其他條件適合種子萌發(fā)時，抑制物已大部分解，因而種子才能適時萌發(fā)。蘋果和桃必須經(jīng)過一段低溫時期才能萌發(fā)。沙漠中的被子植物能產(chǎn)生抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，只有在下了足量的雨水后，抑制物被洗去，土地也有了足夠的水分，種子才能萌發(fā)，這是植物對沙漠環(huán)境的一種適應(yīng)。有些植物的種子只有在從鳥類的消化道排出之后才能萌發(fā)。這種特性就更進(jìn)一步地保證了植物擴(kuò)展它們的生活領(lǐng)域。一、生殖系統(tǒng)二、受精三、人類胚胎發(fā)育第三節(jié)人類生殖一、生殖系統(tǒng)(一)男性生殖系統(tǒng)(二)女性生殖系統(tǒng)睪丸、附睪、輸精管、精囊、前列腺、陰莖1.睪丸睪丸由數(shù)百條直徑0.3毫米的曲精小管組成，全長250米(1)結(jié)構(gòu)(2)精子發(fā)生生精上皮精原細(xì)胞初級精母細(xì)胞次級精母細(xì)胞精子細(xì)胞精子從原始生殖細(xì)胞發(fā)育成精子約需60天左右成人一天可產(chǎn)生幾億個精子，睪丸每天可分泌40毫升液體精子結(jié)構(gòu)(3)雄激素睪丸分泌激素。1932年有人在15000升尿中提取出15mg雄酮。睪丸分泌的激素還有睪丸酮、雄烯二酮、去氫異雄酮等。都類似于膽固醇。總稱為雄激素。最重要的雄激素是睪丸酮(testosleronc)。雄激素的作用主要是刺激雄性生殖器官和精子的發(fā)育與成熟，刺激并維持第二性征。雄鹿的角，雄雞的冠，孔雀之“屏”，男人的胡須、發(fā)達(dá)的肌肉、凸出的喉頭、粗大的聲音以及皮脂腺和肝腺的多分泌等都是第二性征。皮膚腺和汗腺的分泌物吸引細(xì)菌，使青壯年男子汗臭較烈。皮脂腺的過多分泌可引起粉刺，其好發(fā)部位為顏面。精子成熟后，從精曲小管進(jìn)入附睪(epididymis)，每一附睪是由一條盤成一團(tuán)的細(xì)管所構(gòu)成。人的附睪如拉開長可達(dá)6m。精子貯藏于附睪之中。附睪與輸精管(vasdifferens)相連，輸精管通入尿道。二輸精管各連有一個盲管狀的精囊腺或稱貯精囊(seminalvesiclcs)。二輸精管與尿道會合處有前列腺(prostategland)。2.附睪、輸精管附睪、輸精管男子節(jié)育的一個方法是切斷輸精管。這并不影響睪丸產(chǎn)生精子，只使精子不能輸出而死亡。死精子有可能導(dǎo)致抗體產(chǎn)生。切斷輸精管后若干時間，如果重新用手術(shù)連通輸精管，精子常不能存活這可能是由于抗體存在之故。男性的附屬腺有前列腺、精囊腺(貯精囊)和尿道球腺。3.附屬腺精液是精子和前列腺、精囊腺、尿道球腺所分泌的液體的混合物。其中精囊液 60％前列腺液 20％精子 10％精囊液堿性，富含果糖和前例腺素。其果糖含量每100毫升300毫克。可為精子運動供能。前列腺液的pH為6.5,含有較多的酸性磷酸酶和纖維蛋白酶。一次射精的精液量為2～6毫升，每毫升平均1億個精子。每毫升精液少于2000萬個精子時，受精機(jī)會減少。每毫升精液少于400萬個精子時，不易受精。精子靠尾部旋轉(zhuǎn)運動，平均速度為20～50微米/秒。由三條長柱狀海綿體構(gòu)成。海綿體內(nèi)有許多血竇，與動脈分支溝通。4.陰莖陰莖內(nèi)動脈擴(kuò)張，血液入血竇，陰莖體積增大形成勃起。動脈收縮，血流減少，陰莖疲軟。陰莖內(nèi)動脈的變化由盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)控制。陰莖陰莖卵巢、輸卵管、子宮和陰道等器官共同組成人的雌性生殖系統(tǒng)。(二)女性生殖系統(tǒng)1.基本結(jié)構(gòu)2.卵子發(fā)生人在胚胎時期，卵原細(xì)胞就已陸續(xù)分裂分化而產(chǎn)生了初級卵母細(xì)胞。從成熟女性的卵巢切面上可以看到卵巢的外層(皮質(zhì))中有許多大大小小、代表不同發(fā)育階段的卵泡(ovarianfollicles)。最年幼的卵泡中央是一個較大的細(xì)胞，即初級卵母細(xì)胞(primaryoocyte)，將來發(fā)育成卵。初生女嬰約2,000,000個，(它們都已進(jìn)入了第一次減數(shù)分裂的前期I時期，并停留在前期I階段不再發(fā)育)，性成熟時期約有400,000個(并不是這400000個初級卵母細(xì)胞，同時發(fā)育，而是從性成熟期開始，每28d左右，只有1~2個繼續(xù)發(fā)育。)從15~50a只有420個能發(fā)育成卵。3.卵巢的分泌機(jī)能(1)雌激素主要有雌二醇和雌酮等作用a.性器官發(fā)育和副性征出現(xiàn)；

b.增強(qiáng)子宮等肌肉收縮；

c.增加分泌；

d.增加陰道上皮糖原；

e.抑制垂體分泌卵泡激素。(2)孕激素作用

a.維持妊娠

b.保持子宮內(nèi)膜增殖，利于著床；

c.減弱平滑肌活動；

d.使宮頸粘液變稠，不利于精子穿過；

e.刺激乳腺發(fā)育

f.抑制黃體生成素。4.月經(jīng)周期-未受精和受精的子宮內(nèi)膜的變化4.月經(jīng)周期-未受精和受精的激素的變化LH黃體生成素FSH卵泡刺激素estrogen雌激素progesterone孕激素二、受精(一)卵的運行(二)精子在女性生殖道的運行(三)精卵融合(一)卵的運行卵在女性生殖道的運行完全是被動的，主要依靠平滑肌的收縮和纖毛擺動。當(dāng)卵自卵泡排出時，由于輸卵管傘端上皮細(xì)胞纖毛的擺動，卵很快地進(jìn)入輸卵管腹腔口，一般在卵泡破裂后幾分鐘，卵就可以進(jìn)入輸卵管。卵由輸卵管運行到子宮一般約需3~4天。卵經(jīng)過壺腹部的速度較快，但是在壺腹部和峽部之間約要停留2~3天。隨后由于輸卵管的蠕動或分節(jié)活動以及上皮纖毛的擺動，卵很快地被運到壺腹部。由于峽部有較厚的環(huán)行平滑肌以及豐富的交感神經(jīng)纖維，它對控制卵的運輸有重要作用。(二)精子在女性生殖道的運行精子依靠其尾部的旋轉(zhuǎn)或擺動，本身即具有運動能力。腹部，精子穿過子宮頸、子宮而到達(dá)輸卵管壺一方面依靠其本身運動，另一方面還依賴于女性生殖道平滑肌的收縮和纖毛的擺動。人精子運動的速度約為2～3mm/min。射精時，精子幾乎是同時進(jìn)入陰道后穹窿的，但它們并不同時到達(dá)輸卵管。缺乏運動能力或運動力差的精子根本不能穿過宮頸粘液；而進(jìn)入宮頸的精子，又有一部分進(jìn)入宮頸隱窩和子宮內(nèi)膜的腺體，以后才釋放出來。因此這些地方起著精子貯存器的作用。這就使得在一次性交后，在幾天內(nèi)都有受精的可能。(三)影響精子和卵子運行的因素精子和卵子都由輸卵管運輸，一個奇異的生理現(xiàn)象是：在同一個時期內(nèi)，同一個輸卵管卻能使精子和卵子相對運動，最后使它們相遇。輸卵管蠕動的主要方向、輸卵管纖毛擺動及液體流動的方向均是朝向子宮，但輸卵管偶而出現(xiàn)朝向卵巢的逆蠕動。最近有人在動物的輸卵管發(fā)現(xiàn)，輸卵管大部分纖毛上皮纖毛擺動的方向是向著子宮的，但部分細(xì)胞纖毛擺動的方向是向著卵巢的，這就有助于精子向壺腹部運動。影響精子和卵子運輸?shù)囊蛩赜校?/p>

1.性激素小劑量增強(qiáng)輸卵管的收縮加快卵的運輸，大劑量使峽部的環(huán)行平滑肌持續(xù)收縮，減慢卵的運輸。

2.宮頸粘液增加陰道的pH值并為精子提供能量。3.前列腺素增強(qiáng)精子穿透宮頸粘液的能力。4.神經(jīng)系統(tǒng)刺激人的交感神經(jīng)，可引起子宮、輸卵管收縮；給予腎上腺素或去甲腎上腺素也有類似作用。在性交時，由于刺激了女性生殖道的感受器，通過反射，引起垂體后葉分泌催產(chǎn)素，加強(qiáng)子宮和輸卵管運動，從而加快卵和精子的運輸。(四)受精過程一個精子入卵后，其余精子都不能再進(jìn)去。1.這是因為精子進(jìn)入后，Na＋迅速涌入卵子，使質(zhì)膜發(fā)生去極化的變化，同時膜上的受體也被破壞。有了這些變化，圍繞在卵外的“剩余”精子就不能進(jìn)入卵子了。2.一個精子入卵之后，卵子外層的一些泡狀物即連到質(zhì)膜上面，將其中的水解酶和一些大分子物質(zhì)釋放到質(zhì)膜與卵黃膜之間，水解酶將粘連分子消化，大分子物質(zhì)吸水膨脹而使卵黃膜變?yōu)檫h(yuǎn)離質(zhì)膜并變硬的受精膜(fertilizationmembrance)。此時質(zhì)膜電位雖已恢復(fù)，但由于受精膜的存在，卵外精子仍不能入卵。所以，先是膜電位變化，后是受精膜形成，有此兩重保護(hù)，多精入卵的事就很難發(fā)生了(五)影響受精的因素1.性交的時間

2.精子的質(zhì)和量3.精子的獲能三、人類胚胎發(fā)育1d后即在輸卵管中開始分裂；5d后桑椹胚發(fā)育成球形的“胚泡”(blastocyst)，大概相當(dāng)于囊胚階段。6d以后，胚泡被植入子宮壁上，并從母血取得營養(yǎng)而繼續(xù)發(fā)育卵在輸卵管靠近卵巢的1/3處與精子會合成為受精卵。(一)著床4d后成為32個細(xì)胞的“桑椹胚”而進(jìn)入子宮。陸生脊推動物胚胎外面有4層膜羊膜(amnion)絨毛膜(chorion)卵黃囊(yolksac)尿囊(allantois)(二)胚胎外膜羊膜(amnion)羊膜是從胚胎本身長出來的膜，包裹在胚胎外面。羊膜所形成的腔稱為羊膜腔(amnioticcavity)。腔中液體稱羊水，胚胎浴于羊水中，可免受震動。絨毛膜(chorion)絨毛膜是從滋養(yǎng)細(xì)胞發(fā)育而來。人和其他胎盤哺乳類(placentalmammals)的絨毛膜很厚，緊貼在母親的子宮壁上，并有許多絨毛狀突起長入子宮壁中。絨毛膜和母親的子宮壁共同形成胚盤(placenta)。絨毛膜(chorion)絨毛膜和母親的子宮壁中都有豐富的血液供應(yīng)，但胎兒和母親的血液不相通。胎兒的血液經(jīng)毛細(xì)血管壁而與母親子宮壁中的血液進(jìn)行氣體和物質(zhì)的交換。卵黃囊(yolksac)卵黃囊是消化道伸出的囊。在卵生脊椎動物，卵黃囊中充滿卵黃。哺乳動物和人胚胎也有一卵黃囊，但只是一退化器官，無營養(yǎng)意義。尿囊(allantois)尿囊是胚胎消化管的外延物。在爬行類和鳥類，尿囊的作用是收集代謝廢物。人胚胎的尿囊很小，沒有功能，是進(jìn)化過程中遺留下來的。臍帶(umbilicalcord)羊膜、尿囊和卵黃囊都是從胚胎的腹面延伸出來的結(jié)構(gòu)。羊膜形成一管，將已經(jīng)縮小的尿囊和卵黃囊包圍起來，形成一條和胎盤相連的帶子。臍帶(umbilicalcord)臍帶中有胎兒的動脈和靜脈，它們伸入到胎盤中而成毛細(xì)血管網(wǎng)。胎兒通過毛細(xì)血管網(wǎng)從母親的血液中吸收氧和營養(yǎng)物質(zhì)，排出二氧化碳和其他代謝廢物。胎盤是由胚胎組織的絨毛膜和母體組織的蛻膜共同組成的。

(1)絨毛膜絨毛的形成

(三)胎盤(2)子宮內(nèi)膜轉(zhuǎn)變成蛻膜。人從受精卵到出生，共約280天，可分3期，每期約3個月。第一期，器官分化，胚胎初具人形。胚泡種入子宮壁后，羊膜就開始發(fā)育，將胚胎包起來。第二期，胎兒腦繼續(xù)發(fā)育，大腦出現(xiàn)溝回，器官機(jī)能也逐漸發(fā)展。第三期，胎兒繼續(xù)生長，神經(jīng)系統(tǒng)和其他器官系統(tǒng)完善化。(四)胚胎發(fā)育第一期約到第21天(3周)，絨毛膜和尿囊膜發(fā)生，胎盤逐漸生成。胚胎長達(dá)2mm時，3個胚層都已出現(xiàn)，心臟于第21天出現(xiàn)。約第24天(3周半)神經(jīng)系統(tǒng)也開始發(fā)生。到第30天(4周左右)左右心搏開始出現(xiàn)，從此再不停止。一個月時，胚胎達(dá)5mm左右，上肢和下肢的胚芽均出現(xiàn)。2個月(8周)時，胚胎長達(dá)3cm，重lg左右。各器官都初具雛形。頭大，不合比例。但此時胚胎已具人形，因而從此以后不再稱胚胎而改稱胎兒。第一期由此可見，懷孕的最初2個月是器官系統(tǒng)建立基礎(chǔ)的時期，2個月以后各器官系統(tǒng)在已有基礎(chǔ)上繼續(xù)生長，調(diào)整和完善機(jī)能。3個月后，胎兒的坐高(從頭頂至臀部)可達(dá)7.5cm～9cm。外生殖器已分化，已可分辨男女。大腦皮質(zhì)發(fā)育長大，感覺器官、心臟等都基本長成。胎兒已能活動，擺手、踢足。第一期第二期5個月時，胎兒長可達(dá)20cm，頭發(fā)長出，全身覆以軟毛，心搏已能聽出，每分鐘120～160次。此時如離開母體(流產(chǎn))，尚不能成活。6個月時，胎兒基本長成，此時如流產(chǎn)，胎兒可能成活(在保溫箱中，幫助呼吸)。第三期胎兒繼續(xù)生長，神經(jīng)系統(tǒng)和其他器官系統(tǒng)完善化。從7月起，胎兒體高、體重增加很快，很多神經(jīng)通路形成。在母親腹部外面已能測出胎兒大腦皮層的腦電波，故此時母親應(yīng)攝入足夠的高質(zhì)量蛋白質(zhì)，保證胎兒的發(fā)育。由于器官、組織的機(jī)能日趨完善，胎兒的生理狀態(tài)越來越接近成人，因此能傷害母親身體的藥品以及煙、酒等也能傷害此時的胎兒。4周的胚胎7毫米長有尾，腮和肢芽5周的胚胎12毫米長頭擴(kuò)大軀干開始變直前肢呈現(xiàn)指輻線9周的胚胎浮在羊膜囊的液體中臍帶血管中有血16周的胚胎16厘米長18周的胚胎18厘米長有吮吸反射肌肉功能建立，能踢腿、揮手，握拳等分娩時，羊膜破開，羊水流出，胎兒頭先出來。胎兒頭大，只要頭生出,身體就很容易出來了。(五)出生分娩的信息來自胎兒。胎兒成熟時分泌大量腎上腺皮質(zhì)激素，它引起胎兒－胎盤單位分泌大量雌激素和前列腺素。雌激素增加子宮肌的敏感性同時促使母體的垂體分泌催產(chǎn)素，在前列腺素和催產(chǎn)素的作用下，子宮開始節(jié)律性收縮。(六)秘乳乳腺由許多小葉構(gòu)成，每個小葉由許多腺泡和導(dǎo)管組成。嬰兒出生后2天之內(nèi)，母親乳腺無乳，只分泌一種透明液體，稱為初乳(colostrum)，其主要成分是蛋白質(zhì)和乳糖，無脂類。第3天左右，乳腺才開始泌乳。嬰兒初生時，牙齒、生殖器官等都沒有長成，身體各部比例也和成人有異，頭大腿短。以后頭部生長變慢，其他部分繼續(xù)生長，逐漸達(dá)到成人時期各部分的比例。(七)生后發(fā)育身體各部器官的生長速度也是不同的。大腦和脊髓在兒童時生長快，到了9歲～10歲時，就達(dá)到了成人的體積；胸腺和淋巴組織在12歲時生長達(dá)到高峰，以后逐漸退化或減少到成人的水平；生殖系統(tǒng)發(fā)展緩慢，直到12歲以后才迅速生長。整個身體到20歲左右即達(dá)到成人的水平。第四節(jié)發(fā)育的機(jī)制一、發(fā)育的理論二、細(xì)胞發(fā)育的全能性三、細(xì)胞核質(zhì)功能協(xié)調(diào)問題四、關(guān)于胚胎發(fā)育中的動力學(xué)問題(一)預(yù)成論(preformationtheory)和漸成論(epigenesis)：(二)胚胎發(fā)生律(三)重演律一、發(fā)育的理論預(yù)成論(preformationtheory)認(rèn)為有機(jī)體的發(fā)育是預(yù)先存在于生殖細(xì)胞中的‘小體’長大的結(jié)果，并沒有什麼新的東西形成。證據(jù)是蝴蝶的蛹、蚜蟲的孤雌生殖和植物種子的胚。(一)預(yù)成論和漸成論漸成論(epigenesis)認(rèn)為胚胎中并不存在預(yù)先形成的部分和器官，也無‘小體’存在。發(fā)育永遠(yuǎn)是通過當(dāng)時還不存在的新的部分的形成，從簡單到復(fù)雜。漸成論(epigenesis)

1759年奧爾夫(C.F.Wolff)用顯微鏡觀察，看到植物的葉，花等是從小泡、小球等逐漸發(fā)展過來的，雞胚腸是由薄片狀變成小溝狀，最后變成管狀。根據(jù)這些現(xiàn)象，他指出，生物是從受精卵逐步發(fā)育分化而來，受精卵內(nèi)沒有已經(jīng)形成的胚胎，后代的—切性狀都是從沒有一定結(jié)構(gòu)的受精卵發(fā)育而來的。這就是和先成論完全相反的漸成論或后生論(epigensis)。漸成論(epigenesis)－蛙約在100年前,德國的W.Roux開展實驗胚胎學(xué)的研究。他做了一個有趣的實驗：在蛙或蠑螈的受精卵分裂成兩個細(xì)胞時，用燒紅的針尖刺殺其中一個。結(jié)果被燒殺的細(xì)胞不再分裂，健康的細(xì)胞繼續(xù)分裂，但只能發(fā)育成半個胚胎。Roux的實驗在多種動物的受精卵都可重復(fù)出來。他對這些實驗結(jié)果的解釋是：細(xì)胞的遺傳潛能隨著細(xì)胞的分裂而減少，受精卵分裂為兩個分裂球后，每一分裂球只有一半的遺傳潛能，因而不能發(fā)育成完整的胚胎。漸成論(epigenesis)－海膽

H.Driesch用海膽受精卵做實驗。在海膽卵分裂為二或四個分裂球時，他通過強(qiáng)烈振蕩或用無Ca2+水處理而使其分裂的辦法將分裂球分開，讓它們分別發(fā)育，結(jié)果每個分裂球都發(fā)育成完整但略小一點的海膽。這一方面說明器官系統(tǒng)不是先成的，而是漸成的；同時也說明細(xì)胞分裂并不使細(xì)胞失去遺傳潛能。

Driesch在實驗中還偶然發(fā)現(xiàn)，如果一個分裂球上附有一個沒有振蕩下來但已破壞的分裂球，這個健康的分裂球就只能發(fā)育成不完整的胚胎。因此他認(rèn)為Roux的實驗結(jié)果是由于被燒殺的細(xì)胞影響了健康分裂球的發(fā)育，使它的發(fā)育潛能不能全部發(fā)揮所致。

Driesch的實驗很有意義．繼續(xù)做下去必能進(jìn)一步豐富實驗胚胎學(xué)的內(nèi)容，可惜他的機(jī)械論的思想，使他不能解釋為什么機(jī)器的零件，即一個分裂球，競能變成一個完整的機(jī)器，他最終又求助于“活力”而成為一位“新“活力論”者。他后來也不再做胚胎發(fā)育的研究，而改行成為哲學(xué)教授了。1828年貝爾在他的《動物發(fā)展史》一書中，敘述了從觀察總結(jié)出動物發(fā)育的規(guī)律。⒈在胚胎發(fā)育過程中，一般性狀先出現(xiàn)，特殊性狀后出現(xiàn)。⒉一般性狀中發(fā)展出比較不一般的性狀，⒊不同動物的胚胎發(fā)育起初經(jīng)過相似的階段，以后才愈來愈有區(qū)別。⒋高等動物的胚胎發(fā)育階段，經(jīng)歷著低等動物的胚胎發(fā)育的階段。(二)胚胎發(fā)生律德國進(jìn)化論者海克爾，根據(jù)貝爾在胚胎學(xué)上的發(fā)現(xiàn)，概括出生物發(fā)生律，也叫重演律。定義：個體發(fā)生就是系統(tǒng)發(fā)生的短暫而迅速的重演。(三)重演律形態(tài)上的比較：生理上的比較：雞的排泄 排泄物不同動物的排泄第2天到第5天 NH3

水生動物，如魚的排泄物第5天到第9天 尿素兩棲動物的排泄物第9天以后 尿酸爬行動物和鳥類的排泄物個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的差異由于個體發(fā)育史非常短，不可能在有限的時間內(nèi)重演系統(tǒng)發(fā)育的全部歷史過程。因此，系統(tǒng)發(fā)育中的各個階段或各個環(huán)節(jié)不得不①大大壓縮，有的甚至只有一點點痕跡。也可能②順序顛倒。此外，胚胎與成體一樣需要生活，因此必須適應(yīng)環(huán)境，因而發(fā)育過程中也會出現(xiàn)③既不是祖先的，也不是成體所具有的性狀，僅僅是胚胎所需要的結(jié)構(gòu)。個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系系統(tǒng)發(fā)育決定個體發(fā)育的類型和方向，是個體發(fā)育的基礎(chǔ)；但個體發(fā)育又不是簡單的重復(fù)，而是包含著變化和發(fā)展的。在新的情況下，個體發(fā)育可以終止系統(tǒng)發(fā)育的進(jìn)行，或改變系統(tǒng)發(fā)育的方向，所以個體發(fā)育又是系統(tǒng)發(fā)育的源泉。如：總鰭魚適應(yīng)變干枯的環(huán)境，使原來司維持身體比重的鰾，逐漸變成了司呼吸的肺，為水生生物登陸（進(jìn)化成兩棲類）奠定了基礎(chǔ)。德國實驗胚胎學(xué)家HansSpemann用頭發(fā)將蛙的受精卵橫縊成有核和無核兩半，兩半之間有很細(xì)的細(xì)胞質(zhì)相連。結(jié)果有核的一半能分裂，無核的一半停止分裂。當(dāng)有核的一半分裂到16~32個分裂球時,如果一個分裂球的核擠入無核的一半，這一半也開始分裂。二、細(xì)胞發(fā)育的全能性－－蛙此時如將頭發(fā)拉緊，使左右兩半分開．這兩半都能發(fā)育成正常胚胎，只是原來無核的一半發(fā)育略慢一些。這個實驗證明受精卵分裂3次以上，細(xì)胞核仍保持著細(xì)胞分化的全部潛能。英國的J.B.Gurdon等用非洲爪蟾(Xcnopuslaevis)做實驗，他們把爪蟾原腸胚、蝌蚪、甚至成蛙的細(xì)胞核取出．移植到去核的卵中，觀察它們的發(fā)育。結(jié)果約有1.5％的換核卵發(fā)育成正常的蝌蚪，其余的卵不能正常發(fā)育。細(xì)胞發(fā)育的全能性－－非洲爪蟾他們將這些發(fā)育不正常的蝌蚪的細(xì)胞核取出。再種入去核的卵中，結(jié)果這些卵中又有一些發(fā)育成正常蝌蚪。如果將移核時受到損傷的核和處于某些不適于發(fā)育的分裂期的核除去不計，正常蝌蚪發(fā)生的總百分?jǐn)?shù)可從原來的1.5％上升到7％。這就說明，蝌蚪時期的核雖然已經(jīng)走上分化的道路，但仍然保留著分化發(fā)育的全能性非洲爪蟾愈傷組織：植物體的局部受創(chuàng)傷刺激，在其傷口表面新生的組織。在植物器官、組織、細(xì)胞離體培養(yǎng)時，條件適宜時也能長出愈傷組織。植物細(xì)胞的發(fā)育全能性比動物細(xì)胞還要明顯。20世紀(jì)50年代，美國F.C.Steward等人