1、神經系統解剖生理學理論概述神經系統的功能 一 神經系統的感覺功能（一）概 述什么是感覺？感覺是在中樞神經系統參與下，接受體內外環境變化的刺激，產生的對客觀事物的反映。1910年，巴甫洛夫提出了分析器學說，認為感覺是感覺器、傳入神經和中樞協同作用產生的，它們構成了感覺形成的分析器。神經系統的感覺功能，是經由特異性投射系統和非特異性投射系統，將感受信息投射到大腦皮質形成感覺。感覺的生物學意義：感覺是認識事物的開端；感覺是對外界刺激發生反應的前提；感覺機能與運動機能密不可分；感覺機能與生理、心理的健全密不可分。1適宜刺激 每種感受器都各有一種最容易被它感受而引起興奮的刺激，這種刺激叫該感受器的適宜刺

2、激（adequate stimulus）。例如，視覺感受器對光的刺激非常敏感，光就是視覺感受器的適宜刺激；聽覺感受器對聲波的刺激非常敏感，聲波就是聽覺感受器的適應刺激。光不引起聽覺感受器的興奮，同樣的道理，聲音不引起視覺感受器的興奮。感受器的一般生理特征2換能作用 感受器將適宜刺激的能量轉化為傳入神經上的神經沖動，稱為感受器的換能作用，這是感受器最本質的生理功能。不同的感受器換能的原理不同，但一般都是先產生一個局部的去極化型的感受器電位（receptor potential），當這個感受器電位增大到與該感受器細胞相連的傳入神經纖維的閾電位水平時，則爆發動作電位，然后傳向中樞。感受器電位不具有“

3、全或無”特性，其幅度隨刺激強度的增加而增大，在局部實現時間性總和和空間性總和。3. 編碼作用 是指感受器在把刺激所包含的性質與強度等信息也轉移到了動作電位的序列之中，這就是感受器的編碼作用。一般用感受器的編碼（coding）作用解釋這一現象的產生原理。感覺神經纖維上傳導的動作電位的頻率以及各個動作電位之間的間隔時間可能是不同的，大腦皮層接受了這些序列不同的動作電位之后，能夠區分出這2種不同性質的刺激。4適應現象 當用一恒定強度的刺激持續地作用于感受器時，感覺神經纖維上動作電位的頻率會逐漸降低，這一現象稱為感受器的適應。不同的感受器發生適應的速度有很大的差別，可分為：快適應感受器 嗅覺感受器、觸

4、覺感受器是比較有代表性的快適應感受器。慢適應感受器 慢適應感受器以肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器為代表，只要有刺激，不管刺激持續多長時間，這些感受器總是發放沖動。（二）特異性投射系統所謂特異性投射系統，是指感覺沖動沿特定的傳導通路傳送到大腦皮質的特定部位，產生特定感覺的傳導系統。1 淺感覺分布于皮膚和粘膜感受痛覺、溫度覺和粗略觸覺的感覺器位于身體的表面，因此這些感覺通稱為淺感覺。（1）軀干、四肢的淺感覺傳導通路：第一級神經元位于脊神經節內，周圍突末梢成為感覺器，中樞突經由脊神經后根進入脊髓后角。第二級神經元位于脊髓灰質后角，發出軸突越至對側，形成脊髓丘腦束，經延髓、腦橋、中腦，到達丘腦外

5、側核。第三級神經元位于丘腦外側核，發出軸突經內囊，投射到大腦皮質中央后回和旁中央小葉（3、1、2區）的軀干、四肢感覺區。（2）頭面部淺感覺的傳導路第一級神經元位于三叉神經半月神經節，周圍突分布到頭面部的皮膚和粘膜，中樞突進入三叉神經核。第二級神經元位于三叉神經核，發出神經形成三叉丘系，到達丘腦外側核。第三級神經元位于丘腦外側核，發出軸突經內囊，投射到大腦皮質中央后回的感覺區。軀干、四肢、頭面部的淺感覺傳入通路 2 深感覺深感覺包括本體感覺和精細觸覺。本體感覺指位置覺、運動覺和振顫覺，感受肌肉、肌腱、關節等深部結構所處的狀態。精細觸覺指兩點間距離和物體質地等，如物體的性狀及紋理等。（1）意識性深

6、感覺傳導通路第一級神經元位于脊神經節，其周圍突構成的感覺末梢形成肌梭、腱器等感覺器，其中樞突經由脊神經組成薄束和楔束上行，到達延髓的薄束核和楔束核。第二級神經元位于薄束核和楔束核，發出軸突交叉至對側，形成內側丘系，經腦橋、中腦，到達丘腦外側核。第三級神經元位于丘腦外側核，發出軸突組成丘腦皮質束，經內囊投射到大腦皮質中央后回和旁中央小葉（3、1、2區）的軀體感覺區。軀干和四肢的深感覺傳入通路 （2）非意識性深感覺傳導通路提供肌肉長度和張力變化的感覺信息，引起反射性運動調節，不會引起特定的主觀感覺，叫非意識性深感覺。非意識性深感覺與維持身體的姿勢、調節平衡、協調機體的精細運動有關。非意識性深感覺的

7、傳導路徑，除包含于上述意識性深感覺傳導通路外，還包括傳向小腦的通路。第一級神經元位于脊神經節，其周圍突構成的感覺末梢形成肌梭、腱器等感覺器，其中樞突經由脊神經后根進入脊髓。第二級神經元位于脊髓后角，其軸突入組成脊髓小腦束，終止于小腦。3 淺感覺和意識深感覺的異同（1）共同點： 都由三級神經元組成； 第一級神經元位于脊神經節； 第三級神經元位于丘腦外側核； 都投射到大腦皮質中央后回的軀體感覺區； 對軀體感覺都是交叉支配的。（2）不同點： 淺感覺傳導路先交叉后上行，而深感覺傳導通路是先上行后交叉； 第二級神經元位置不同，前者位于脊髓后角，而后者位于腦干； 感覺對象不同，前者是淺感覺，而后者是深感覺

8、。所謂非特異性感覺傳入通路，是指特異性感覺傳入通路的第二級神經元的軸突，經過脊髓和腦干上行時，發出許多側支，分別與腦干網狀結構中的神經元形成突觸聯系，在網狀結構內經多次交換神經元上行，到達丘腦的中央中核等結構，由丘腦的這些核團再發出纖維呈彌散性地投射到大腦皮層的廣泛區域。感覺信息經這條通路到達大腦皮層的過程中，失去了感覺沖動原有的特異性，投射到大腦皮層的廣泛區域，不形成特定的感覺，但可維持大腦皮層的神經元處于興奮狀態。（三）非特異性感覺傳入通路丘腦在感覺機能中的重要作用鳥類以下，大腦皮層不發達，丘腦是感覺的高級中樞。在哺乳動物，有了發達的大腦皮質，丘腦成為感覺傳導系統的神經元換元站，只有粗糙的

9、感覺分析與綜合功能。來自全身的各種感覺傳導通路（除嗅覺外），都要在丘腦更換神經元，然后傳導到大腦皮質。丘腦核團分類：類感覺接替核，包括丘腦外側核、內側膝狀體和外側膝狀體。接受感覺的特異投射纖維，換元后，投射到大腦皮層的特異感覺區，構成特異投射系統。類聯絡核，如丘腦前核。接受類核團和其它皮層下中樞的投射，換元后，投射到大腦皮層的聯絡區，與各種感覺在大腦皮層的聯絡協調有關。類為髓板內核群。這類神經細胞發出的纖維，沒有直接投射到大腦皮質，但通過其它核團更換神經元后，彌散地投射到整個大腦皮質，起著維持和改變大腦皮層興奮狀態的作用。丘腦在特異投射和非特異投射中的作用（1）丘腦的特異投射：從類和類核團發出

10、的纖維，投射到大腦皮層的特定區域，將精確的信息傳到大腦皮層，產生特定的感覺。（2）丘腦的非特異投射：從類核團發出的纖維，間接彌散地投射到整個大腦皮質，不能引起特定的感覺，但有下列重要意義：維持大腦皮層的興奮性，使機體處于覺醒狀態；調節各感覺區的靈敏度，使興奮性提高或降低。非特異性感覺傳入通路和特異性感覺傳入通路共用著第1、2級神經元，從腦干網狀結構開始了分化。有的學者把腦干網狀結構大腦皮層的這一段稱為“腦干網狀結構上行激動系統”。由于非特異性感覺傳入通路是多突觸接替的上行系統，對藥物是比較敏感的，因而它易于受藥物的影響而發生傳遞阻滯。全身麻醉劑的作用原理就是由于阻斷了腦干網狀結構上行激動系統的

11、信息傳遞作用，從而使大腦皮層處于抑制狀態。人們睡覺時減少了腦干網狀結構上行激動系統的上傳信息，大腦皮層處于抑制。在哺乳動物，大腦皮層是感覺的最高中樞，它通過對各種感覺沖動的分析和綜合，產生感覺。不同的感覺，在大腦皮層內有不同的代表區。神經纖維對不種感覺在大腦的投射，是有對應關系的，以此產生特定的感覺。（四） 大腦的感覺分析機能1 軀體感覺區 在靈長類，軀體感覺區在頂葉中央后回。軀體感覺在大腦皮質的投影有以下規律：有左右交叉的特點，但頭面部的感覺是雙側性的；前后倒置，恰似倒立人體的投影；投影區的大小取決于感覺的靈敏度和機能重要程度，而軀體表面積無關。2 視覺區：位于枕葉。3 聽覺區：位于皮層的顳

12、葉。聽覺的投射是雙側性的。4 嗅覺區與味覺區：嗅覺區位于邊緣皮層的前底部區；味覺區在中央后回面部感覺區的下方。投射區的大小與軀體感覺的靈敏度有關1 皮膚痛 皮膚痛覺有兩種： 快痛：短暫而尖銳，定位清楚。 慢痛：定位差，持續時間長，呈彌散性。痛覺的感受器：游離神經末梢。刺激：任何傷害性刺激。（五）皮膚痛覺、內臟痛和牽涉痛2 內臟痛 內臟痛的特點：（1）緩慢、持續、定位不精確，對刺激的分辨能力差。（2）引起內臟痛的刺激與皮膚痛不同。（3）主要由交感傳入纖維傳入，但食管、支氣管痛覺由迷走神經傳入，而腹膜、胸膜受刺激時，體腔壁痛則由軀體神經傳入。痛覺的感覺機理還不十分清楚，認為傷害產生了致痛物質，如

13、K+、H+、5-羥色胺、組織胺、緩激肽、前列腺素等。3 牽涉痛 內臟疾病往往引起體表某一特定部位疼痛或痛覺過敏，這種現象稱為牽涉痛。常見內臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區心：心前區，左臂尺側胃、胰：左上腹，肩胛間肝、膽囊：右肩胛腎結石：腹股溝區闌尾炎：上腹部或臍區 牽涉痛產生機制示意圖 1 傳導體表感覺的后角細胞 2 傳導體表和內臟感覺共用的后角細胞 3 傳導內臟感覺的后角細胞（一）脊髓的軀體運動功能軀體運動最基本的反射中樞在脊髓。神經元：較大，支配梭外肌，發動肌肉收縮。神經元：較小，支配梭內肌，調節肌梭敏感性。肌梭：是感受骨骼肌纖維受到牽拉刺激的感覺器，由結締組織包裹若干肌纖維形成的長囊形結構。囊

14、內的肌纖維稱梭內肌；囊外的肌纖維稱梭外肌。二、神經系統的軀體運動功能腱反射圖1 屈肌反射和對側伸肌反射給脊髓動物肢體皮膚以傷害性刺激時，觀察到受刺激側的肢體出現屈曲運動，即屈肌反射。屈肌反射隨刺激強度的增加而增加，當達到一定程度時，會出現對側肢體伸展的反射，稱為對側伸肌反射。屈肌反射和對側伸肌反射是以脊髓為中樞的基本運動反射。同時它也顯示了反射協調的交互抑制的機制。2 牽張反射骨骼肌受到外力牽拉時，能引起受牽拉肌肉的收縮的現象，稱為牽張反射。感受器為肌梭和高爾基腱器，效應器為梭外肌。（1）腱反射：是指快速牽拉肌腱時發生的牽張反射，是相關肌纖維的一次快速收縮。腱反射為單突觸反射。肌腱感覺傳入直接

15、興奮前角運動神經元，傳而使所支配的肌肉出現一次快速收縮。（2）肌緊張骨骼肌因重力而受到持續牽拉，導致受牽拉的肌肉持續緊張性收縮以對抗重力，稱肌緊張。肌緊張是維持軀體姿勢的最基本的反射活動，是受重力牽拉而反射性收縮造成的。在此過程中，全身肌肉協調配合，肌肉不同數量的肌纖維交替輪換收縮，不易疲勞。3 脊休克 脊髓突然橫斷失去與高位中樞的聯系，斷面以下脊髓暫時喪失反射活動能力進入無反應狀態，這種現象稱為脊休克。表現為發汗、排尿、排便無法完成；骨髓肌緊張性降低；血管的緊張性降低，外周血管擴張，血壓下降。產生原因：反射消失是由于失去了高位中樞對脊髓的易化作用。易化作用：正常情況下，高級中樞如大腦皮質、腦

16、干網狀結構等，通過下行纖維與脊髓運動神經元構成突觸聯系，有提高脊髓中樞興奮性的作用，使脊髓易于對外界刺激發生反應。（二）腦干對軀體運動的控制腦干包括延髓、腦橋和中腦，其中除有許多神經核團外，還有與神經纖維共同構成的腦干網狀結構。腦干網狀結構是中樞神經系統中，重要的皮質下整合中樞，對牽張反射與姿勢反射等軀體運動，都有著重要的整合與調節作用。1 腦干網狀結構對脊髓運動神經元的調節在腦干網狀結構存在對脊髓運動神經元調節的下行抑制區和下行易化區，調節脊髓運動神經元的興奮水平，提高脊髓運動神經元對肌緊張的控制能力。（1）下行抑制區 位于延髓網狀結構背側部，降低脊髓運動神經元興奮性下降，抑制牽張反射。（2

17、）下行易化區 位于延髓網狀結構腹側部，增強脊髓運動神經元興奮性，增強牽張反射。正常情況下，抑制區和易化區對脊髓的反射活動保持著相對平衡，若相應部位受到損傷，平衡將被破壞。2 去大腦僵直在動物丘腦的上丘和下丘之間橫斷腦干，動物立即出現四肢伸直，脊柱挺硬，頭尾昂起（角弓反張狀態）的肌緊張亢奮狀態，稱為去大腦僵直。產生原因：正常情況下，高位中樞（大腦皮質運動區、紋狀體）的下行沖動能加強腦干網狀結構對牽張反射的抑制作用。當上位中樞與腦干網狀結構的聯系中斷后，腦干網狀結構抑制區活動減弱，而易化區活動相對增強，尤其是伸肌活動增強，從而導致僵直。4為網狀結構抑制區，發放下行沖動抑制脊髓牽張反射，這一區域接受

18、大腦皮層（1）、尾狀核（2）和小腦（3）傳來的沖動；5為網狀結構易化區，發放下行沖動加強脊髓牽張反射；6為延髓前庭核，有加強脊髓牽張反射的作用 3 腦干網狀結構對姿勢的調節中樞神經系統通過對肌緊張和相應運動的調節，以維持人和動物在空間的姿勢，叫做姿勢反射。包括狀態反射、翻正反射和運動姿勢反射。姿勢反射會使人呈現各種各樣的空間姿勢，體育訓練會增加人體姿勢反射的難度和多樣性，這是一些體育項目的基礎。1 古小腦與身體平衡有關小腦的絨球小結葉與前庭核的功能相同，是維持機體平衡的重要結構。古小腦也叫前庭小腦。2 舊小腦與肌緊張調節有關小腦前葉影響腦干網狀結構下行抑制區的功能，對肌緊張調節有重要作用。（三

19、）小腦的軀體運動功能3 新小腦對隨意運動的調節新小腦和大腦皮質間，存在神經環路，對大腦發出的隨意運動進行精確程序編碼。小腦損傷后，隨意運動的力量、方向、速度和范圍都會失控，不能進行快速的輪換動作，不能完成精細動作。產生意向性震顫和小腦共濟性失調。（四）大腦對軀體運動的調節1 大腦皮質運動區大腦皮質運動區位于中央前回的4區和6區，其中4區稱為第一運動區，控制四肢遠端肌肉；6區位于中央前回前面，稱運動前區，控制四肢近端肌肉。大腦皮質運動區控制軀體運動的特點（1）對軀體運動的調節是交叉支配的，但對頭面部的神經支配是雙側性的；（2）具有精確的定位機能，即一定的區域，支配一定部位的肌肉；（3）功能代表區

20、的大小，與運動的復雜精細程度有關，與肌肉的大小無關；（4）運動區代表的一點，只發起個別肌肉的收縮，而與復雜的、精細的運動關系不大；（5）運動區的神經細胞與感覺區一樣，呈柱狀縱向排列，叫運動柱。錐體系是指由皮層運動區的錐體細胞發出，經內囊、中腦和延髓錐體束下行的傳導束，分皮質脊髓束和皮質腦干束。上神經元：位于皮質內的運動神經元，叫上神經元。下神經元：位于脊髓前角或腦神經核內的運動神經元，叫下神經元。腦神經運動核如動眼神經核、滑車神經核、外展神經核、三叉神經運動核、面神經核。2 錐體系皮質脊髓束：由大腦皮層錐體細胞的軸突形成，到達脊髓前角運動神經元。在下行過程中，有80%在延髓錐體發生交叉后下行，

21、形成皮質脊髓側束；其余部分則先下行后交叉到對側，形成皮質脊髓前束 。皮質腦干束：由大腦皮層錐體細胞的軸突形成，到達腦干運動神經核神經元。在腦干不同層面交叉后，終止于腦神經運動核，支配頭面部肌肉。錐體系的皮層起源主要是大腦皮層4、6區， 8090%的錐體束纖維與下神經元間有一個以上中間神經元接替，只有1020%的纖維與下神經元間直接發生直接聯系。運動越精細，受大腦皮質直接聯系支配也越多。錐體系的功能主要是執行隨意運動 。隨意運動是意識上為了達到某種目的而指向一定目標的運動。運動程序從聯絡皮層、運動皮層、基底神經核、小腦和腦干匯集到錐體運動神經元而開始驅動。運動皮質的功能主要是執行“運動”的指令（通過錐體束下傳），而運動指令的設計、制定程序等，可能是其它皮質的功能。 3 錐體外系及其功能 1）錐體外系的組成 錐體外系是指錐體系以外協調骨骼肌運動的下行傳導路，起源于大腦皮層的廣泛區域（額葉、頂葉、顳葉、枕葉等）。但這些纖維并不直接到達下運動神經元。這些纖維分別終止于基底神經核、紅核、黑質、腦干網狀結構等核團。這些核團發出的纖維至小腦，