1、第三章 植物的無機(jī)營養(yǎng)第一節(jié) 植物的水分代謝水分在植物生命活動中的作用 1.水是細(xì)胞的重要組成成分 含水量與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水稱為束束縛水縛水(bound water) ，與細(xì)胞內(nèi)膠體之間吸附力較弱,可以自由移動的水稱為自由水自由水(free water)。自由水可直接參與代謝活動，自由水/束縛水比值高時,細(xì)胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，細(xì)胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強(qiáng)。2.水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì) 3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì) 4.水能使植物保持固有的姿態(tài) 5.水能維持植物體正常體溫水分代謝：水分的

2、吸收、運(yùn)輸和散失的過程一、植物對水分的吸收（一）植物細(xì)胞對水分的吸收1、自由能、化學(xué)勢、水勢的基本概念 自由能自由能：體系中可以用于作功的能量化學(xué)勢化學(xué)勢：一種物質(zhì)每摩爾所具有的自由能即為該物質(zhì)的化學(xué)勢，它是衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移的能量水勢水勢：水分子的運(yùn)動能力，同溫同壓下，每偏摩爾體積水與每偏摩爾體積純水的化學(xué)勢之差。單位J/M2Pa，Bar 偏摩爾體積：加入1摩爾液體使體系體積發(fā)生的變化水分的移動和其他物質(zhì)一樣是順著能量梯度的方向進(jìn)行的。在任何兩個相鄰部位之間或兩個相鄰細(xì)胞之間，水分總是從水勢高處移向水勢低處，直到兩處水勢差為0為止 2、滲透作用：擴(kuò)散擴(kuò)散：物質(zhì)由自由能高的位置向自由能低的位置

3、的移動滲透作用滲透作用：水由水勢高的系統(tǒng)經(jīng)過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。條件：濃度梯度、半透膜3、植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)證明：質(zhì)壁分離及復(fù)原質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原：發(fā)生了質(zhì)壁分離細(xì)胞放在水勢較高的溶液中，液泡吸水，原生質(zhì)體恢復(fù)原來的狀態(tài)的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離現(xiàn)象可證明質(zhì)壁分離現(xiàn)象可證明：原生質(zhì)體為半透膜 植物細(xì)胞為活細(xì)胞 可測定細(xì)胞滲透勢4、植物細(xì)胞的水勢 典型細(xì)胞的水勢w =滲透勢s +襯質(zhì)勢m +壓力勢p 溶質(zhì)勢s(solute potential) 指由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值（負(fù)值）。在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的

4、水勢等于其溶質(zhì)勢。溶質(zhì)勢表示了溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此，溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢(osmotic potential,)。 襯質(zhì)勢m(matrix potential)存在于液泡外，表面能夠吸附水分的物質(zhì)（如細(xì)胞壁中的纖維素、原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)顆粒、淀粉粒等物質(zhì)）常被稱為襯質(zhì)，它具有潛在的吸水本領(lǐng)。由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢的降低值稱為襯質(zhì)勢。 壓力勢p(pressure potential) 由于細(xì)胞壁壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值（多為正值）。 有液泡細(xì)胞有液泡細(xì)胞: :w = s + p，三者關(guān)系表現(xiàn)為 初始質(zhì)壁分離： p=0， w = s 完全膨脹： w = 0， s =-p

5、過度蒸騰： p0 無液泡細(xì)胞：w =m 5、細(xì)胞間的水分移動 水勢高向水勢低處（二）植物根系對水分的吸收 1、吸收部位吸收部位：根尖根毛區(qū): 吸水面積大 細(xì)胞壁中的果膠由強(qiáng)吸水性 分化出專門運(yùn)輸水分的導(dǎo)管或管胞 2、吸水方式及動力吸水方式及動力： 被動吸水：蒸騰拉力 主動吸水：根壓傷流、吐水 3、影響根系吸水的外界條件影響根系吸水的外界條件： 土壤中可利用的水 土壤溫度 土壤通氣情況二、 植物體的水散失蒸騰作用蒸騰作用： (Transpiration)是指水以氣體狀態(tài)經(jīng)植物地上部分向外界散失的過程。1 1、蒸騰作用的意義、指標(biāo)和部位、蒸騰作用的意義、指標(biāo)和部位： 意義意義：水分吸收和運(yùn)輸?shù)膭恿?/p>

6、 礦質(zhì)元素吸收和運(yùn)輸?shù)膭恿?降低葉溫指標(biāo)指標(biāo)：蒸騰速率：單位時間單位葉面積上散失的水量（g/m2.h) 蒸騰效率:蒸騰失水1kg所形成的干物質(zhì)量(g/kg) 蒸騰系數(shù):每形成1g干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)(g/g)部位：部位：植物的蒸騰作用絕大部分是經(jīng)過葉片進(jìn)行的，稱葉片蒸騰。 角質(zhì)蒸騰:5-10 氣孔蒸騰:90-95%小孔擴(kuò)散定律：水蒸汽通過氣孔孔隙擴(kuò)散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。 在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率就比在擴(kuò)散面的中間部分要快。（1）、小孔擴(kuò)散定律2、氣孔蒸騰和氣孔運(yùn)動上表皮型：浮水植物-睡蓮等；下表皮型：許多蘋果、桃、珊瑚樹等；上下表皮型：大多

7、數(shù)植物；禾谷類上下表皮的氣孔數(shù)較為接近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮 （2）、氣孔構(gòu)造 氣孔結(jié)構(gòu)特點(diǎn)氣孔結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： a 、保衛(wèi)細(xì)胞壁不均勻增厚 雙子葉：保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)壁厚、外壁薄 單子葉：保衛(wèi)細(xì)胞中央壁厚、兩端壁薄 b 、體積小，少量溶質(zhì)變化即可引起水勢變化 c 、有葉綠體，可光合（3）、氣孔運(yùn)動機(jī)理： a：淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說 b、無機(jī)離子學(xué)說 c 、有機(jī)酸學(xué)說3、影響蒸騰作用的內(nèi)外因子 擴(kuò)散力 氣孔下腔蒸氣壓（Cl）-葉外蒸氣壓（Ca） 蒸騰速率= = 擴(kuò)散阻力 氣孔阻力（Rs）+擴(kuò)散層阻力（Re） 影響蒸騰速率的因素： a ：內(nèi)因：氣孔開度（頻度、大小） b ：外因： 光照 空氣相對濕度

8、溫度 風(fēng) 三、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸（一）、水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣仍谕寥?植物-大氣連續(xù)體中，水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑是： 土壤根毛皮層內(nèi)皮層中柱鞘根的導(dǎo)管或管胞莖的導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣 質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸：質(zhì)外體是沒有原生質(zhì)的部分（細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁、導(dǎo)管或管胞），水分在質(zhì)外體中的運(yùn)輸為自由擴(kuò)散，阻力小，運(yùn)輸速度較快，導(dǎo)管內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俣葹?45mh-1，適于長距離運(yùn)輸。 共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸：共質(zhì)體是無數(shù)細(xì)胞原生質(zhì)體通過胞間連絲相連而形成的一個連續(xù)的有生命的體系。水分通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運(yùn)輸速度很慢，一般只有10-3cmh-1，適于短距離運(yùn)輸(如從皮層根中柱,

9、葉脈葉肉細(xì)胞)。（二）、水分沿導(dǎo)管上升的動力及機(jī)理水分是靠什么力量從根部上升到最高葉片的呢?這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續(xù)性問題。1、水分沿著導(dǎo)管(管胞)上升的動力一是下部的根壓，二是上部的蒸騰拉力。2、蒸騰流內(nèi)聚力張力學(xué)說(transpirationcohesiontension theory)也稱“內(nèi)聚力學(xué)說”(cohesion theory) ：水分子的內(nèi)聚力很大，可達(dá)幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會產(chǎn)生張力(tension)。其張力可達(dá)-3.0MPa，但由于

10、水分子內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力，同時，水分子與導(dǎo)管（或管胞）壁的纖維素分子間還有強(qiáng)大的附著力，因而維持了輸導(dǎo)組織中水柱的連續(xù)性,使得水分不斷上升。四、合理灌溉的生理基礎(chǔ)（一）、 作物的需水規(guī)律 1、不同作物對水分的需要量不同一般可根據(jù)蒸騰系數(shù)的大小來估計某作物對水分的需要量，即以作物的生物產(chǎn)量乘以蒸騰系數(shù)作為理論最低需水量。 2、同一作物不同生育期對水分的需要量不同水分臨界期(critical period of water)是指植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。 （二）、合理灌溉指標(biāo)作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點(diǎn)、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀和指標(biāo)加以判斷。 1、 形態(tài)指標(biāo) 幼嫩的莖葉在中午發(fā)生萎蔫；生長速度下降；葉、莖顏色由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，而呈暗綠色，莖、葉顏色有時變紅，這是因為干旱時碳水化合