1、第五章第五章 生物種及其變異與進(jìn)化生物種及其變異與進(jìn)化一、生物種的概念一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點(diǎn)物種的特點(diǎn)： 生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別 系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。 物種是自然界真實(shí)存在的。 物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。 物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。 二、物種的遺傳變異與選擇二、物種的遺傳變異與選擇1 1，基因、基因庫和基因頻率，基因、基因庫和基因頻率基因基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。 基因是成對結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成。等位

2、基因在染色體上占據(jù)的位置叫座位，二倍體生物個(gè)體在每個(gè)座位上有兩個(gè)等位基因（相同或不同）。種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因叫做基因庫基因庫。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率基因頻率。哈代哈代-魏伯格定律魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）： 是指在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 2 2，變異、自然選擇和遺傳漂變，變異、自然選擇和遺傳漂變漸變?nèi)海旱乩韥喎N：適合度適合度(fitness) ：以基因型個(gè)體的平均生殖力乘

3、以存活率算出，如果以W表示適合度，m表示基因型個(gè)體生育力， l表示基因型個(gè)體存活率，則W = ml。 變異是自然選擇自然選擇（natural selection）的基礎(chǔ)。 遺傳漂變遺傳漂變(genetic drift) ：遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強(qiáng)。 種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強(qiáng)度的指標(biāo)。 自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力。選擇系數(shù) (s) = 1 相對適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動(dòng)力進(jìn)化動(dòng)力（evolutionary forces） 3，遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)，遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)在新建同類群

4、的時(shí)候，由于抽樣引起的等位基因頻率的變化。由于小樣本效應(yīng)而引起的基因頻率變化同樣會在種群大小經(jīng)歷一次銳減后再恢復(fù)時(shí)出現(xiàn)，這種現(xiàn)象稱為。遺傳瓶頸遺傳瓶頸：建立者效應(yīng)建立者效應(yīng)：4 4，表型的自然選擇類型，表型的自然選擇類型 自然選擇有3種基本方式來改變表型的頻度分布。這取決于選擇是否有利于頻度分布的一側(cè)、中間表型或是分布的兩側(cè)。定向選擇定向選擇：選擇有利于表型分布中的某一尾。當(dāng)一個(gè)新優(yōu) 勢種等位基因出現(xiàn)的時(shí)候，定向選擇就開始起作用。基因型基因型 A1A1 A1A2 A2A2 總計(jì)總計(jì)頻率 p2 2pq q2 1適合度 w11 w12 w22對下一代的貢獻(xiàn) p2w11 2pqw12 q2 w22

5、w = p2w11+2pqw12+q2w22選擇后的 p2w11/w 2pqw12/w q2w22/w基因型頻率 1同一位點(diǎn)的兩個(gè)等位基因在選擇前后的基因型頻率同一位點(diǎn)的兩個(gè)等位基因在選擇前后的基因型頻率穩(wěn)定選擇穩(wěn)定選擇 有利于種群中靠近性狀頻度分布中的眾數(shù)，而那些處在頻度分布兩尾的個(gè)體，其適合度相對較低。分裂選擇分裂選擇 如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有 高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的 或歧化的。 生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，自然選擇不僅局限于個(gè)體。 除個(gè)體單位外，可能還有下列幾個(gè)生物學(xué)單位的選擇： 配子選擇配子選擇 (gamete selection) : 選擇對基因頻率的

6、影響發(fā)生在 配子上，稱為配子選擇。 親屬選擇親屬選擇 （kin selection）: 如果個(gè)體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個(gè)體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結(jié)構(gòu)有重要影響。 群體選擇群體選擇 （group selection）: 一個(gè)物種種群如果可以分割為 彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。 性選擇性選擇 （sexual selection）: 動(dòng)物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等。 4 4，物種形成，物種形成基因流基因流（gene flow）描

7、述的是基因在種群內(nèi)通過相互雜交、 擴(kuò)散和遷移進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)。 地理物種形成學(xué)說地理物種形成學(xué)說(geographical theory of speciation) (geographical theory of speciation) 1），地理隔離： 通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。 2），獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。 3），生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個(gè)體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個(gè)種，物種形成過程完成。 生物種由繁殖隔離機(jī)制繁殖隔離機(jī)制來保持。 5 5，物種形成的方式，物種形成的方式 一般可分為三類