1、第十五章第十五章 物質代謝的聯系及其調節物質代謝的聯系及其調節第一節第一節 細胞代謝的調節網絡細胞代謝的調節網絡第二節第二節 代謝調節代謝調節思考思考第三節第三節 基因表達調控基因表達調控一、代謝途徑交叉一、代謝途徑交叉形成網絡形成網絡二、分解代謝和合成代謝的二、分解代謝和合成代謝的單向性單向性三、三、ATPATP是通用的能量載體是通用的能量載體四、四、NADPHNADPH 以還原力形式攜帶能量以還原力形式攜帶能量五、代謝的五、代謝的基本要略基本要略1 1、糖代謝與脂類代謝的相互關系糖代謝與脂類代謝的相互關系2 2、糖代謝與蛋白質代謝的相互聯系糖代謝與蛋白質代謝的相互聯系3 3、脂類代謝與蛋白

2、質代謝的相互聯系脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯系4 4、核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯系核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯系糖糖類類脂脂類類氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸之之間間的的代代謝謝聯聯系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸絲氨酰絲氨酰蘇氨酸蘇氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸膽固醇膽固醇亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙

3、酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨蘇氨酸蘇氨酸纈氨酸纈氨酸琥珀酰琥珀酰CoA蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白質蛋白質淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二單酰丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮-磷酸甘油磷酸甘油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解從頭合成從頭合成脂肪甘油甘油磷酸

4、二羥丙酮磷酸二羥丙酮糖代謝糖代謝脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循環乙醛酸循環 -氧化氧化糖異生糖異生TCA糖代謝與蛋白質代謝的相互聯系糖代謝與蛋白質代謝的相互聯系糖糖 -酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白質蛋白質 NH3蛋白質蛋白質 氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 糖糖（生糖氨基酸（生糖氨基酸）脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸） 核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如核苷酸的

5、一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。）。 核酸是細胞內重要的遺傳物質，控制著蛋白質的合成，影響細核酸是細胞內重要的遺傳物質，控制著蛋白質的合成，影響細胞的成分和代謝類型胞的成分和代謝類型 核酸生物合成需要糖和蛋白質的代謝中間產物參加，而且需要核酸生物合成需要糖和蛋白質的代謝中間產物參加，而且需要酶和多種蛋白質因子。酶和多種蛋白質因子。 各類物質代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如各類物質代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如ATP是是能量的能量的“通貨通貨”，此外，此外UTP參與多糖的合成，參與多糖的合成，CTP參與磷脂合成參與磷脂合成，G

6、TP參與蛋白質合成與糖異生作用。參與蛋白質合成與糖異生作用。脂肪代謝和糖代謝的關系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循環循環乙醛酸乙醛酸循環循環甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物糖分解和糖異生途徑中糖分解和糖異生途徑中相對獨立的單向反應相對獨立的單向反應 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸

7、甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶ATPATP攜帶能量由能源傳遞給細胞的攜帶能量由能源傳遞給細胞的需能過程需能過程ATPATPADP+PiADP+Pi太陽能太陽能化學能化學能生物合成生物合成細胞運動細胞運動膜運輸膜運輸通過通過NADPHNADPH循環將還原力由分解代謝循環將還原力由分解代謝轉移給生物合成反應轉移給生物合

8、成反應NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +分解代謝分解代謝還原性有機物還原性有機物還原性生物合成反應還原性生物合成反應氧化物氧化物還原性生物還原性生物合成產物合成產物氧化前體氧化前體 代謝的基本要略代謝的基本要略 代謝的基本要略在于代謝的基本要略在于形成形成ATP、還原力和構造單元、還原力和構造單元以用以用于生物合成。于生物合成。 由由ATP、還原力和構造單元可合成各類生物分、還原力和構造單元可合成各類生物分子，并進而裝配成生物不同層次的結構。生物合成和生物形子，并進而裝配成生物不同層次的結構。生物合成和生物形態建成是一個耗能和增加有序結構的過程，需要由態建成是一個耗能和增

9、加有序結構的過程，需要由物質流物質流、能量流和信息流來支持。能量流和信息流來支持。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環循環電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質蛋白質脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產物（如中間產物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環入三羧酸循環,氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中

10、。大分子降解大分子降解成基本結構成基本結構單位單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段NADPH生物系統中的能流生物系統中的能流（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）（PEP）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（轉氨基作用）（轉氨基作用）糖的分解代謝和糖的分解代謝和糖異生的關系糖異生的關系一、一、代謝調節的概念代謝調節的概念二、二、酶水平的調節酶水平的調節三、三、細胞結構對代謝途徑的分隔控制調節細胞結構對代謝途徑的分隔控制調節四、激素調節和跨膜信號轉導激素調節和跨膜信號轉導代謝調節代謝調節 生命是靠代謝的正常運轉維持的。生命有限的空間內同生命是靠代謝的正常運轉維持的。生命有限的空間內同時

11、有那麼多復雜的代謝途徑在運轉，必須有靈巧而嚴密的調時有那麼多復雜的代謝途徑在運轉，必須有靈巧而嚴密的調節機制，才能使代謝適應外界環境的變化與生物自身生長發節機制，才能使代謝適應外界環境的變化與生物自身生長發育的需要。調節失靈便會導致代謝障礙，出現病態甚至危及育的需要。調節失靈便會導致代謝障礙，出現病態甚至危及生命。在漫長的生物進化歷程中，機體的結構、代謝和生理生命。在漫長的生物進化歷程中，機體的結構、代謝和生理功能越來越復雜，代謝調節機制也隨之更為復雜。功能越來越復雜，代謝調節機制也隨之更為復雜。代謝調節的四級水平：代謝調節的四級水平： 酶水平調節酶水平調節 細胞水平調節細胞水平調節 激素水平

12、調節激素水平調節 神經水平調節神經水平調節多細胞整體水平調節多細胞整體水平調節酶活性的前饋和反饋調節酶活性的前饋和反饋調節 前饋（前饋（feedforward ）和反饋（）和反饋（feedback ）是來自）是來自電子工程學的術語，前者的意思是電子工程學的術語，前者的意思是“輸入對輸出的影輸入對輸出的影響響”，后者的意思是，后者的意思是“輸出對輸入的影響輸出對輸入的影響”，這里分別，這里分別借用來說明底物和代謝產物對代謝過程的調節作用。這借用來說明底物和代謝產物對代謝過程的調節作用。這種調節可能是正調控，也可能是負調控，其調節機理是種調節可能是正調控，也可能是負調控，其調節機理是通過酶的通過酶

13、的變構效應變構效應來實現的。來實現的。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反饋反饋前饋前饋反饋調節中酶活性調節的機制反饋調節中酶活性調節的機制代謝物代謝物別別構構中中心心活性活性中心中心6-6-磷酸葡萄糖對糖原合成的前饋激活作用磷酸葡萄糖對糖原合成的前饋激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原 合成酶合成酶ATP ADP UTP UDPG 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸羧羧化化酶酶乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸擰檬酸擰檬酸天冬氨酸天冬氨酸氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核酸核酸 氨甲酰

14、氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸+磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮酸羧化反應的調節控制化反應的調節控制氨基酸合成的反饋調控氨基酸合成的反饋調控反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脫氧庚酮糖酸脫氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸脫氫奎尼酸脫氫奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 預苯酸預苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高絲氨酸高絲氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸細胞能量狀態指標細胞能量狀

15、態指標能荷能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATPATP ADPATP系統質量作用比系統質量作用比=糖酵解與三羧酸循環途徑的調節糖酵解與三羧酸循環途徑的調節丙酮酸丙酮酸 G細胞液細胞液檸檬酸檸檬酸乙酰乙酰CoA檸檬酸檸檬酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸 線粒體線粒體 G-6-P F-6-P F-1.6-2P 磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP NADH O2ATPATP ADP+PiADP+PiAMP + ATP AMP + ATP 2ADP 2ADP PiPiPiPi

16、 PEP 羧激酶羧激酶+-+- 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸丙酮酸脫氫酶脫氫酶 檸檬酸檸檬酸合成酶合成酶 -酮戊二酸酮戊二酸 脫氫酶脫氫酶酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價酶分子中的某些基團，在其它酶的催化下，可以共價結合或脫去，引起酶分子構象的改變，使其活性得到調節，結合或脫去，引起酶分子構象的改變，使其活性得到調節，這種方式稱為酶的共價修飾（這種方式稱為酶的共價修飾（Covalent moldificationCovalent moldification ）。目）。目前已知有六種修飾方式：前已知有六種修飾方式：磷酸化磷酸化/去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙酰化/去乙去乙酰化，腺苷酰化酰

17、化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲去尿苷酰化，甲基化基化/去甲基化，氧化去甲基化，氧化（S-S）/還原還原(2SH)。激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶a P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共價修飾例：糖原磷酸化酶的共價修飾共價修飾共價修飾酶酶級聯系統級聯系統調控示意圖調控示意圖意義意義：由于由于酶的共價修飾酶的共價修飾反應是酶促反反應是酶促反應，只要有少應，只要有少量信號分子量信號分子（如激素）存（如激素）存在，即可通過在，即可通過加速這種酶促加速這種酶促反應，而使大反應，而使大

18、量的另一種酶量的另一種酶發生化學修飾，發生化學修飾，從而獲得放大從而獲得放大效應。這種調效應。這種調節方式快速、節方式快速、效率極高。效率極高。腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸環化腺苷酸環化酶（無活性）酶（無活性）腺苷酸環化酶（活性）腺苷酸環化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（無活性）（無活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶、磷酸化酶激酶（無活性）（無活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶 b（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷

19、酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456cAMP激活蛋白激活蛋白激酶的作用機理激酶的作用機理糖原合成酶和糖原磷酸化酶的調控糖原合成酶和糖原磷酸化酶的調控 糖原的分解和合成都是根據肌體的需要由一系列的調控機制進行調控，其糖原的分解和合成都是根據肌體的需要由一系列的調控機制進行調控，其限速酶分別為糖原限速酶分別為糖原磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共價修飾的調節及變構效應的調節。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，的

20、共價修飾的調節及變構效應的調節。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。但其效果相反。糖原合成酶糖原合成酶 a ( 有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 b ( 無活性無活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶 b ( 無活性無活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a ( 有活性有活性)PP酶酶定定位位的的區區域域化化線粒體線粒體:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧三羧酸循環酸循環; -氧化氧化;呼吸鏈電呼吸鏈電子傳遞子傳遞;氧化磷酸化氧化磷酸化細胞質細胞質:酵解酵解;磷磷戊糖途徑戊糖途徑;糖原糖原合成合成;脂肪酸合脂肪酸合成成;細胞核細胞核:核酸合成核酸合成內質網內質網:蛋白質合

21、成蛋白質合成;磷脂合成磷脂合成動動物物細細胞胞結結構構和和代代謝謝途途徑徑1 1、含氮激素含氮激素作用模式作用模式2 2、甾醇類激素作用模式甾醇類激素作用模式甾甾醇醇類類激激素素作作用用原原理理示示意意圖圖肽類激素通過肽類激素通過cAMP-蛋白激酶調節代謝示意圖蛋白激酶調節代謝示意圖 ATP cATP+PPi內在蛋白質的磷酸化作用內在蛋白質的磷酸化作用改變細胞的生理過程改變細胞的生理過程細胞膜細胞膜細胞膜細胞膜cR蛋白激酶（無活性）蛋白激酶（無活性）c+RcATP蛋白激酶（有活性）蛋白激酶（有活性）受體受體環化酶環化酶激素激素G蛋白蛋白一、一、原核和真核基因組原核和真核基因組二、二、原核生物酶

22、合成調節的遺傳機制原核生物酶合成調節的遺傳機制三、三、真核生物基因表達的調控真核生物基因表達的調控 基因基因（genegene）是指）是指DNADNA分子中的最小功分子中的最小功能單位。包括能單位。包括RNA(tRNArRNA(tRNAr、rRNArRNA) )和蛋白質和蛋白質編碼的結構基因及無轉錄產物的調節基因。編碼的結構基因及無轉錄產物的調節基因。 基因組（基因組（genomegenome）是指某一特定生物單）是指某一特定生物單倍體所含的全體基因。原核細胞的倍體所含的全體基因。原核細胞的“染色染色體體”DNADNA分子就包含了一個基因組；而在真分子就包含了一個基因組；而在真核細胞中則是指一

23、套單倍染色體的的全部核細胞中則是指一套單倍染色體的的全部基因。基因。原核和真核基因組原核和真核基因組基因基因(gene)概念的發展概念的發展原核生物基因組的特點原核生物基因組的特點真核生物基因組的特點真核生物基因組的特點 操縱子操縱子原核基因表達的協同單位原核基因表達的協同單位操縱子操縱子結構基因（編碼蛋白質，結構基因（編碼蛋白質，S）控制部位控制部位操縱基因（操縱基因（operator, O）啟動子（啟動子（premotor, P） 酶誘導和阻遏的操縱子模型酶誘導和阻遏的操縱子模型 合成途徑操縱子的衰減作用合成途徑操縱子的衰減作用酶酶的的誘誘導導和和阻阻遏遏操操縱縱子子模模型型B.有活性阻遏

24、蛋白加誘導劑有活性阻遏蛋白加誘導劑A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.無活性阻遏蛋白無活性阻遏蛋白D.無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑操縱基因操縱基因啟動基因啟動基因調節基因調節基因結構基因結構基因 阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻擋操縱基因阻遏蛋白阻擋操縱基因結構基因不表達結構基因不表達誘導物誘導物誘導物與阻遏蛋白結合誘導物與阻遏蛋白結合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻擋操縱基因的作用到阻擋操縱基因的作用,結構基因可以表達結構基因可以表達酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操縱基因結合阻遏蛋白不能跟操縱基因結合, 結構基因可以表達結構基因可以表達阻遏蛋白阻遏蛋白

25、(無活性無活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代謝產物與阻遏蛋白結合代謝產物與阻遏蛋白結合,從而使阻遏蛋從而使阻遏蛋白能夠阻擋操縱基因白能夠阻擋操縱基因,結構基因不表達結構基因不表達代謝產物代謝產物大大腸腸桿桿菌菌乳乳糖糖操操縱縱子子模模型型調節調節基因基因操縱操縱基因基因乳糖結構基因乳糖結構基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基 因因 關關 閉閉啟啟動動子子ORPLacZLacYLaca調節調節基因基因操縱操縱基因基因乳糖結構基因乳糖結構基因啟啟動動子子ORmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（無活性）（無活性） 基基 因因 表表達達mRNAA、乳

26、糖操縱子的結構、乳糖操縱子的結構B、乳糖酶的誘導、乳糖酶的誘導 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）乳糖操縱子的降解物阻遏乳糖操縱子的降解物阻遏RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表達達CAP基因基因結構基因結構基因TCGP(CAP)OCAP結結合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代謝產物謝產物腺苷酸腺苷酸環化酶環化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物與葡萄糖降解物與cAMP的關系的關系cAMP CGP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolic

27、gene activation protein） CAP：環腺苷酸受體蛋白（：環腺苷酸受體蛋白（cycilic AMP receptor protein）降低降低cAMP濃度濃度使使CAP呈失活狀態呈失活狀態大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減作用的可能機制大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減作用的可能機制Trp密碼子密碼子111232233444核糖體核糖體核糖體核糖體轉錄繼續轉錄繼續轉錄終止轉錄終止C.高濃度色氨酸使核高濃度色氨酸使核糖體到達糖體到達2部位，部位， 3與與4 堿基配對，轉錄堿基配對，轉錄終止。終止。A.游離游離mRNA中中1與與2以及以及3與與4堿基配對。堿基配對。B.低濃度色氨酸使核低濃度色氨酸使核糖體停留在糖體停留在1部位，部位，轉錄得以完成。轉錄得以完成。真核生物基因表達調控真核生物基因表達調控DNA轉錄初產物轉錄初產物RNAmRNA蛋白質前體蛋白質前體mRNA降解物降解物活性蛋白質