1、第二章植物的礦質營養講授內容和目標：讓學生掌握植物必需元素的概念和種類，了解植物必需元素的生理作用。掌握 植物對礦 質元素的吸收、運輸和同化過程。了解礦質營養在農學中的應用。重點講授植物對礦質元素的代謝過程于機理。學時分配:6 學時。具體內容：第一節植物必需的礦質元素一. 植物體內的元素用分析化學的方法我們可以測定植物體內的元素組成。二. 植物組織 550600C灰化 氣體揮發性元素:C、H、O、N、S 等?；曳?灰份元素：金屬元素、P、S i、B 等,種類非常多,幾乎地球 上的元素都能在植物體內找到。植物必須的元素：植物生長發育必不可少的元素。1.植物必需礦質元素應具備的條件1 如缺乏該元素

2、，植物生長發育發生障礙,不能完成生活史。2 除去該元素，植物表現出專一的缺乏癥。3 該元素在營養生理中的作用是直接的。2.- 植 物 必 需 礦 質 元 素 的 確 定 方 法- 溶液培養法1859 年 K n o p s 和 P f e f f e r 發明了 溶液培養法（s o l u t io n c u l t u re m e t ho d 在含有全部或部分營養鹽的溶液中，栽培植物的方法。利用溶液培養法,我們可以很方便地控制培養液的成分,創造缺 乏某一元素的條件，培養植物，確定植物必須元素的種類。三. 植物必需的礦質元素常見的植物必需元素:C、H、O、N、P、K、C a、M g、S、

3、Si、C l、F e、M n、B、Z n、C u、M o 等。礦質元素：植物從土壤中獲取的以無機鹽的形式存在的元素。N、P、K、C a、M g、S、S i、C l、F e、M n、B、Z n、C u、M o、N i、N a 等。大量元素（m a c r o e l e m e n t 植物對其需要量相對較大的元素。1. 氮、2.磷、3.鉀、4.硫、5.鈣、6.鎂、7.硅微量元素（m i c r o e l e m e n t 植物對其需要量極微,且在高濃度下 對植物有毒害作用的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯等。有利元素:對植物的生長發育有促進作用的非必須元素。三.植物必需的礦質元素的生理作用

4、1. 細胞結構物質的組成元素。如：蛋白質、核酸、磷脂、細胞壁物質等。2.植物生命活動的調節者參與了植物的代謝過程。如:酶或酶的 活化劑、輔酶等3.起電化學作用。如滲與離子濃度的平衡、膠體的穩定、電荷中和等。一大量元素（m a c r o e l e m e n t1. 氮1 吸收形式：無機氮和小分子有機氮。2 生理作用（1 氮素是蛋白質、核酸和磷脂的組成成分，所以氮是結構物質，是細胞質、細胞核和細胞膜的組成成分，。（2 氮素是酶、核苷酸（如 A T P 等、輔酶（N A D、N A D P 等、葉綠 素等組成成分，參與植物的代謝活動。（3 氮素是植物激素和生物堿的組成成分。3 缺素癥狀:植株矮

5、小；葉小色淡；葉片呈紅色（花色素苷含量高；分 枝少，花少，子粒不飽滿。2. 磷1 .吸收形式正磷酸鹽（H 2P O -4 的形式吸收。2 生理作用（1 磷是核酸、磷脂的組成成分。（2 磷是一些重要核苷酸衍生物的組成成分。女口 :A T P、A D P、A M P 參與能量傳遞；F M N （黃素腺嘌呤單核苷酸-電子傳遞N A D、N A D P、F A D 氫傳遞FA D (黃素腺嘌呤二核苷酸-氫傳遞輔酶 A (C o A -乙?；D移磷在植物的蛋白質代謝、碳水化合物的合成、和脂肪的代謝中 都有重要作用。3 缺素癥狀缺磷蛋白質合成受阻，生長受抑制；葉小、分枝少、植株矮小。缺磷細胞分裂速度降低每

6、個細胞中的葉綠素含量相對增高，葉色暗 綠或呈紅色和紫色。缺磷可以抑制植物的生長和發育過程,植株的 果實和種子數量減少，種子產量降低。3.鉀1 吸收形式：鉀離子，存在狀態鉀離子2 生理作用(1 酶活化劑如：葡萄糖激酶(K +是活化劑葡萄糖+A T P -葡萄糖-6-磷酸+A D P鉀促進了淀粉、纖維素、蔗糖和木質素的合成，促進了光合產物 的運輸。(2 使原生質的水合程度增加，粘性降低，細胞保水能力增強，抗旱 能力增加。(3 鉀參與了氣孔運動的調節過程。3 缺素癥狀(1 鉀肥不足原生質水合程度下降，葉片失水，葉綠素破壞，葉色變 黃，葉緣枯焦或皺縮起來。(2缺鉀使碳水化合物的合成受阻，纖維素、木質素

7、等細胞壁物質 合成數量降低，植株生長緩慢，莖稈細弱易倒伏。(3 種子產量降低。4. 硫1 吸收與存在狀態植物主要以硫酸根的形式吸收硫。硫酸根進入植物體后，一部分仍然以硫酸根的形式存在,大部分 被同化成含硫氨基酸等有機化合物。(1 是含硫氨基酸的組成成分。如：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸所以硫是蛋白質的組成成分是細胞的結構物質。(2 參與細胞的氧化還原過程在細胞內谷胱甘肽是氧化還原反應的氫的遞體。(3 硫是 C o A 的組成成分,參與了乙酰基的轉移的代謝反應。3 缺素癥狀硫不足時，蛋白質合成減少，葉色黃綠或發紅，植株矮小。5. 鈣1 吸收和存在狀態植物以 C a 2+的形式吸收鈣,進入植物體后鈣有

8、的呈離子狀態,有 的以鹽的形式存在，有的與有機物結合。鈣主要存在于老的葉片中是一個不易移動的元素。2 生理作用(1 鈣是構成細胞壁的元素(果膠酸鈣。(2 鈣可以中和植物體內過多的有機酸，使植物避免受到傷害。(3 鈣是鈣調素的組成成分,在代謝中起第二信使的作用。3 缺素癥狀鈣是一個不易移動的元素，缺素癥首先出現在幼嫩的器官。缺鈣癥狀主要表現在細胞壁合成受阻。缺鈣嚴重時幼嫩器官(根 尖、莖尖壞死。6.鎂1 吸收和存在狀態：植物以 M g 2+的形式吸收，鎂在植物體內大部 分以鎂離子的形式存在，只有小部分以有機化合物狀態存在。2 生理作用(1 鎂是葉綠素的組成成分之一。(2 鎂是許多酶的活化劑。如:

9、呼吸和光合代謝中多種磷酸變位酶 和磷酸激酶的活化劑等。(3 鎂能使核蛋白體的亞單位結合形成穩定的細胞器。如用 E D TA 除去鎂則核蛋白體解體。3 缺素癥狀缺鎂不能合成葉綠素，葉脈綠而葉脈間變黃。嚴重缺鎂時形成褐班壞死。7.硅1 吸收形式硅是以硅酸的形式被植物吸收和運輸的。2 生理作用以非結晶水化合物的形式沉積在內質網、細胞壁和細胞間隙中, 它也可以與多酚類物質形成復合物成為細胞壁加厚的物質，以增加 細胞壁的剛性和彈性。3 缺素癥狀缺硅時植物蒸騰加快，生長受阻，植物易受真菌感染，易倒伏。第二節植物細胞對礦質元素的吸收植物細胞對礦質元素的吸收有三種方式：被動吸收、主動吸收和 胞飲作用。一. 被

10、動吸收定義:植物體通過擴散作用和其它物理過程,在不消耗代謝能量 的情況下，獲取礦質元素的過程。被動吸收有兩種情況：（一簡單擴散l 物質在其化學勢的作用下，從濃度高的區域向濃度低的區域運 動的現象稱為擴散作用。I 當外界溶液中礦質元素濃度高于細胞內 時，物質在其濃度差的作用下通過細胞膜或膜上的特殊通道擴散進 入細胞的過程。1.離子通道運輸（io n c h a n n e I t r a n s p o r t在細胞膜上存在著一種由內在蛋白形成的離子通道，離子通道可 以被化學方式或電化學方式激活，通道打開，離子在跨膜的化學勢梯 度或電勢梯度的作用下，從細胞外擴散進入細胞內，產生被動運輸（p a

11、s s i v e t r a n s p o r tI 目前在質膜上已知的離子通道有：K +、C I -、C a 2+、N O 3-等。I 離子通道的運輸速度一般在 107108 個離子/秒 /離子通道。比載 體蛋白快 1000倍。匚杜南平衡離子的擴散不僅同離子的化學勢有關（化學勢梯度,而且還同電 勢梯度有關。定義:細胞內可擴散離子的濃度積等于細胞外可擴散離子的濃度 積。膜兩側的電勢與化學勢之間的關系可以用能斯特（N e r n s t 方程 表示： E =-（2.3R T /Z F I o g（a i /a o其中： E :膜兩側的電勢差（V ;R 氣體常數（1.987 卡/m o l ;

12、T :絕對溫度（273+tC;Z :離子所帶電荷數（陰離子前加負號；F :法拉第常數（23. 06 103 卡/伏；a i :膜內側離子濃度（活度 m o l /L ;a o 膜外側離子濃度（活度 m o I /L。二. 主動吸收定義:細胞利用呼吸代謝釋放的能量作功,逆濃度梯度吸收礦質 元素的過程。1.載體運輸細胞膜上的載體蛋白有選擇地同質膜一側的被運輸物質結合，形 成載體底物復合物，刺激載體蛋白構象發生變化，使結合位點從膜外轉移到膜內，同時載體和被運輸物質的親合能力下降，將被運輸 物質釋放到細胞內，發生變化后的載體可以消耗 A T P 發生構象變化 回到高親合狀態。載體蛋白有三種類型：1 單

13、向運輸載體：能催化分子或離子單方向地跨膜運輸。女口 :F e 2+、Z n 2+、M n 2+和 C u 2+載體。2 同向運輸載體：可以同時同向運輸氫離子和其他離子。如:C I -、N O 3-、N H 4+、P O 43-、S O 42-、氨基酸、蔗糖、己糖載 體等。3 反向運輸載體:在運輸其他離子的同時反向運輸氫離子。載體運輸可以逆電化學勢梯度進行,是主動運輸。其運輸速度為每個載體每秒運輸104105 個離子。2.離子泵運輸細胞膜上存在著 H + 泵 A T P 酶,它可以在消耗 A T P 的情況下將 膜內的質子運輸到細胞外，形成跨膜的質子電動勢。細胞外的正離 子在質子電動勢的推動下，

14、經過質膜上的離子通道從膜外運輸到膜 內，產生主動運輸。膜外的負離子，通過同向運輸通道，在質子電動 勢的推動下從膜外流向膜內產生主動運輸。三. 胞飲作用l 定義：細胞通過質膜的內折形成泡囊，將吸附在質膜上的物質攝 取到細胞內的過程。胞飲作用是細胞吸收水分、礦物質和固體顆粒 的一種非選擇性吸收方式。只是在個別植物細胞內存在這種吸收方 式。僅在番茄、南瓜的花粉母細胞和蓖麻、松樹的根尖細胞中發 現。第三節植物對礦質元素的吸收.植物吸收礦質元素的特點（一對鹽分和水分的相對吸收植物對水分的吸收和對營養鹽的吸收在量上不存在固定的對應 關系匚對離子的選擇吸收植物對不同種類的離子的吸收有選擇性,其吸收速度不同

15、選 擇吸 收（s e I e c ti v e a b s o r p t i o n生理酸性鹽：當植物對一種鹽的陽離子的吸收速度大于陰離子 時，選擇吸收的結果，溶液的 p H 降低,這種鹽稱為生理酸性鹽。生理堿性鹽：當植物對一種鹽的陰離子的吸收速度大于陽離子 時，選擇吸收的結果，溶液的 p H 升高，這種鹽稱為生理堿性鹽。（三單鹽毒害和離子對抗I 單鹽毒害（to x i c i t y o f s i n g I e s a I t :我們把在含有單一金屬鹽的溶液中，植物生長不良并發生中毒的 現象稱為單鹽毒害。I 離子對抗（i o n a n t a g o n i s m當我們向發生單鹽毒

16、害的溶液中加入少量其他金屬離子時，植物 的中毒現象就會減輕或消失。I 定義:這種離子間能減弱或消除單鹽毒害作用的現象叫離子對 抗（離子拮抗二. 根對溶液中礦質元素的吸收1. 離子吸附在根的表面2. 離子進入根皮層細胞3. 離子進入根木質部薄壁細胞4. 離子進入導管三. 根對非溶解態礦質元素的吸收1.被土壤顆粒吸附的礦質元素根對被土壤膠粒吸附的元素的吸收是通過交換吸附來實現的。2.根對難溶鹽狀態存在的礦質元素的吸收：植物分泌有機或無機酸將難溶鹽溶解后H 2C O 3+C a C O 3=C a (H C O 3 2按可溶性礦質元素的吸收方法吸收。四影響根系吸收礦質元素的條件五.植物地上部分對礦質

17、元素的吸收l 根外營養(葉片營養 f o I i a r n u t r i t ion :植物地上部分對礦質元素 的吸收過程。I 葉片吸收礦質元素的過程當處于溶解狀態的礦質元素以小水滴的形式被吸附在葉片上時, 可以通過葉片表面的氣孔或角質層上的裂縫達到葉肉細胞或葉片的 表層細胞的細胞壁的外連絲。然后通過表皮細胞的主動吸收過程進入表皮細胞。通過細胞間 的運輸過程進入葉肉細胞,并在葉肉細胞之間進行礦質元素的傳遞，進入葉片輸導系統的篩管，并通過篩管將礦質元素運輸到植物體的 其他部分。根外施肥的作用：作物在生育期的后期，根系功能減弱，通過根外施肥可以補充根 系吸收營養的不足。對植物需求量小，并且易于

18、被土壤固定的微量 元素，根外施肥可以做到效果快、用量省。第四節無機養料的同化一. 硝酸鹽的代謝還原1.硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由硝酸鹽還原酶（細胞質催化的硝酸鹽還原酶：一般由多個亞基組成，每個單體的電子傳遞體有 FA D、C y t b 557 和Mo C o （鉬輔助因子組成。其電子供體是 N A D H 或N A D P H。反應方程：N O 3-+N A D （P H +H +2e=N O 2-+N A D （P +H 202.亞硝酸鹽還原為氨的過程是由亞硝酸鹽還原酶（葉綠體催化的。亞硝酸鹽還原酶的分子量一般在 6. 1 1047. 0 槍 4。含有兩個輔基,西羅血紅素和 F e 4

19、-S 4 中心。其電子供體是還原態的鐵氧還蛋白 F d（r e d西羅血紅素（s i r o h a e m 是一種四氫鐵嚇啉。l 反應方程：lN O 2-+6F d 還 +8H +6e =N H 4+6F d 氧 +2H 2O二. 氨同化1.還原氨基化（r e d u c e d a m i n a t i o n氨與a酮酸反應生成相應氨基酸的過程。2. 氨基交換作用（t r a n s a m i m a t i o n3. 合成氨甲酰磷酸N H 3+C O 2+A T P =N H 2C O O +A D P氨甲酰磷酸l 氨甲酰磷酸可以進一步用來合成嘧啶和胍氨酸。4.形成酰胺三. 生物固

20、氮l 定義我們把生物體在常溫條件下將氮氣合成為含氮化合物的 過程稱為生物固氮作用。1.固氮生物非共生固氮生物：好氣性細菌（固氮菌嫌氣性細菌（梭菌屬藍藻共生固氮生物:根瘤菌（與豆科植物共生放線菌（與非豆科植物共 生魚腥藻（與紅萍共生2.固氮酶l 定義:催化氮氣還原為含氮化合物的酶。固氮酶由鐵蛋白和鉬鐵蛋白，兩種蛋白質構成：1 鐵蛋白:有 2 個相同的亞基組成，每分子鐵蛋白含有 4 個鐵原子和 4 個硫原子組成的鐵硫中心，具有傳遞電子的作用。2 鉬鐵蛋白:由 4 個亞基構成,鉬鐵蛋白的作用中心由鐵原子和鉬原子組成，稱為鉬鐵輔助因子固氮酶的特點：a .由鐵蛋白和鉬鐵蛋白組成；b .可以催化多種底物：N 2?N H 3H +?H 2乙炔?乙烯c .固氮酶必須在無氧的環境中才具備固氮作用3.固氮過程總反應方程：N