1、第六章第六章 優(yōu)勢育種優(yōu)勢育種 主要內(nèi)容主要內(nèi)容雜種優(yōu)勢的定義雜種優(yōu)勢的定義C雜種優(yōu)勢（雜種優(yōu)勢（Heterosis）：指具有不同遺傳性指具有不同遺傳性的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代（的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代（F1），在諸），在諸方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。方面都優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。F廣義雜種優(yōu)勢廣義雜種優(yōu)勢方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢;在功能性上可分為三種類型在功能性上可分為三種類型l體質(zhì)型雜種優(yōu)勢體質(zhì)型雜種優(yōu)勢（Luxuriance）F廣義雜種優(yōu)勢廣義雜種優(yōu)勢方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：在功能性

2、上可分為三種類型在功能性上可分為三種類型l體質(zhì)型雜種優(yōu)勢體質(zhì)型雜種優(yōu)勢 l生殖型雜種優(yōu)勢生殖型雜種優(yōu)勢（Euheterosis） F廣義雜種優(yōu)勢廣義雜種優(yōu)勢方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：在功能性上可分為三種類型在功能性上可分為三種類型l體質(zhì)型雜種優(yōu)勢體質(zhì)型雜種優(yōu)勢 l生殖型雜種優(yōu)勢生殖型雜種優(yōu)勢 l適應型雜種優(yōu)勢適應型雜種優(yōu)勢F廣義雜種優(yōu)勢廣義雜種優(yōu)勢方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負向雜種優(yōu)勢：在功能性上可分為三種類型在功能性上可分為三種類型l體質(zhì)型雜種優(yōu)勢體質(zhì)型雜種優(yōu)勢 l生殖型雜種優(yōu)勢生殖型雜種優(yōu)

3、勢 l適應型雜種優(yōu)勢適應型雜種優(yōu)勢F優(yōu)勢育種優(yōu)勢育種（Heterosis breeding）即雜種優(yōu)勢育種途徑：即雜種優(yōu)勢育種途徑：2公元前公元前548年年齊民要術(shù)齊民要術(shù)一書中記載了馬和驢一書中記載了馬和驢雜交后代騾子超過雙親的現(xiàn)象。雜交后代騾子超過雙親的現(xiàn)象。21637年出版的年出版的天工開物天工開物一書中有關(guān)于養(yǎng)蠶業(yè)一書中有關(guān)于養(yǎng)蠶業(yè)利用雜種優(yōu)勢的記載。利用雜種優(yōu)勢的記載。雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象2對雜種優(yōu)勢的科學研究始于對雜種優(yōu)勢的科學研究始于19世紀中葉，孟世紀中葉，孟德爾（德爾（Mendel，1865）在他著名的豌豆雜）在他著名的豌豆雜交試驗中，

4、觀察到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象后提出交試驗中，觀察到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象后提出“雜雜種活力種活力”的術(shù)語。的術(shù)語。2農(nóng)業(yè)上大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢是在農(nóng)業(yè)上大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢是在20世紀世紀30年年代以后。代以后。雜種優(yōu)勢利用已是現(xiàn)代育種的重要標志。雜種優(yōu)勢利用已是現(xiàn)代育種的重要標志。藥用植物上利用剛剛起步，但已出現(xiàn)了可喜的藥用植物上利用剛剛起步，但已出現(xiàn)了可喜的苗頭。苗頭。61 雜種優(yōu)勢的遺傳學基礎(chǔ)及特點雜種優(yōu)勢的遺傳學基礎(chǔ)及特點6.1.1 遺傳學基礎(chǔ)遺傳學基礎(chǔ) 一個世紀以來，很多學者圍繞雜種優(yōu)勢一個世紀以來，很多學者圍繞雜種優(yōu)勢的遺傳學基礎(chǔ)開展了深入地研究。至今尚無的遺傳學基礎(chǔ)開展了深入地研究。至今尚無比較完善的解

5、釋。下面介紹三種主要的雜種比較完善的解釋。下面介紹三種主要的雜種優(yōu)勢遺傳假說。優(yōu)勢遺傳假說。一、顯性假說一、顯性假說（Dominance hypothesis）該假說首先由該假說首先由Bruce（1910）提出的。）提出的。其主要觀點是：其主要觀點是：“雜種優(yōu)勢來源于等位基雜種優(yōu)勢來源于等位基因間的因間的顯性效應顯性效應和非等位基因間顯性基因和非等位基因間顯性基因的的加性效應加性效應”。它是異交生物群體賴以抵消有害突變壓的它是異交生物群體賴以抵消有害突變壓的一種保護性機制。一種保護性機制。l顯性基因的加性效應（顯性基因的加性效應（Additive effect）是是指非等位基因位點上顯性效應的

6、集合，即不指非等位基因位點上顯性效應的集合，即不同位點上的顯性基因的累加效應。同位點上的顯性基因的累加效應。l顯性說認為顯性說認為：基因型不同的品種（或自交系）：基因型不同的品種（或自交系）雜交，其雜交，其F1內(nèi)有許多不同位點上都有顯性基內(nèi)有許多不同位點上都有顯性基因抑制著相對應的隱性基因，達到互相補充因抑制著相對應的隱性基因，達到互相補充作用，使雜種一代表現(xiàn)出超越雙親的強大優(yōu)作用，使雜種一代表現(xiàn)出超越雙親的強大優(yōu)勢。勢。顯性假說示意圖顯性假說示意圖AbC DeAbC DeaBc dEaBc dE（2+1+2+2+1=8） 甲自交系甲自交系（2+2+2+2+2=10） 雜交種雜交種AbC De

7、aBc dE（1+2+1+1+2=7） 乙自交系乙自交系顯性假說的不足之處顯性假說的不足之處 該假說只考慮等位基因的該假說只考慮等位基因的顯性效應顯性效應，沒有考慮，沒有考慮等位基因的等位基因的雜合本身雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關(guān)系。在明顯的顯隱性關(guān)系。 該假說只考慮到非等位基因間的顯性該假說只考慮到非等位基因間的顯性加性效加性效應應，沒有考慮非等基因間的，沒有考慮非等基因間的互作效應互作效應，無法解，無法解釋釋F1出現(xiàn)的雜種負優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)出現(xiàn)的雜種負優(yōu)勢，無法解

8、釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高度的相關(guān)性。量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高度的相關(guān)性。顯性假說的不足之處顯性假說的不足之處 例如例如:兩個產(chǎn)量自交系雜交，兩個產(chǎn)量自交系雜交，F(xiàn)1的的產(chǎn)量按顯性假說無論如何也不產(chǎn)量按顯性假說無論如何也不可能超過這兩個自交系產(chǎn)量總可能超過這兩個自交系產(chǎn)量總和和110kg/667m2。因為雜種的。因為雜種的顯性基因數(shù)不可能超過雙親這顯性基因數(shù)不可能超過雙親這種基因的總數(shù)。而實際上這個種基因的總數(shù)。而實際上這個單交種的產(chǎn)量大大超過雙親之單交種的產(chǎn)量大大超過雙親之和，達到和，達到250kg/667m2。 A自交系自交系 (50Kg)B自交系自交系 (60Kg) F

9、1(250Kg)顯性假說的不足之處顯性假說的不足之處 該假說只考慮等位基因的該假說只考慮等位基因的顯性效應顯性效應，沒有考慮，沒有考慮等位基因的等位基因的雜合本身雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關(guān)系。在明顯的顯隱性關(guān)系。 該假說只考慮到非等位基因間的顯性該假說只考慮到非等位基因間的顯性加性效加性效應應，沒有考慮非等基因間的，沒有考慮非等基因間的互作效應互作效應，無法解，無法解釋釋F1出現(xiàn)的雜種負優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)出現(xiàn)的雜種負優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高

10、度的相關(guān)性。量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高度的相關(guān)性。二、超顯性假說二、超顯性假說（Superdominance hypothesis） 該假說由該假說由East（1936）提出的）提出的; 主要觀點：主要觀點：“處于處于雜合態(tài)雜合態(tài)的等位基因間的的等位基因間的互作互作效應效應和非等位基因間的和非等位基因間的上位效應上位效應是產(chǎn)生雜種優(yōu)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的根本原因勢的根本原因”。上位效應（上位效應（Epistasis）是指）是指某一對某一對等位基因的表等位基因的表現(xiàn)受到現(xiàn)受到另一對另一對非等位基因的影響，隨著后者的非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同。也稱為不同而不同。也稱為非等位基因間的互作非等

11、位基因間的互作。上。上位效應會導致新的代謝途徑、產(chǎn)生新性狀。位效應會導致新的代謝途徑、產(chǎn)生新性狀。 超顯性假說示意圖超顯性假說示意圖a1 b1 只有只有a1 b1兩種功能兩種功能 甲自交系甲自交系具有具有5種功能種功能 雜交種雜交種只有只有a2 b2兩種功能兩種功能 乙自交系乙自交系 a2 b2 a2 b2 a1 b1 a1 b1 a2 b2 Aa AA和和 aa a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan超顯性假說的指導意義超顯性假說的指導意義 根據(jù)超顯性假說，雜種優(yōu)勢來源于基因的雜合狀態(tài)，根據(jù)超顯性假說，雜種優(yōu)勢來源于基因的雜合狀態(tài)，一旦純合一旦純合、優(yōu)勢便會

12、消失，因此該假說可以說明為什么雜、優(yōu)勢便會消失，因此該假說可以說明為什么雜交親本要求選配親緣關(guān)系遠的，地理來源和生態(tài)類型差別交親本要求選配親緣關(guān)系遠的，地理來源和生態(tài)類型差別大的自交系雜交。該假說又稱為大的自交系雜交。該假說又稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。不同生態(tài)類型不同生態(tài)類型超顯性假說的不足之處：超顯性假說的不足之處： 該假說著重于基因的雜合性，同樣不該假說著重于基因的雜合性，同樣不能解釋所有的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。能解釋所有的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。例如：用聚合改良法，即用多個自交系通例如：用聚合改良法，即用多個自交系通過過系列雜交將其優(yōu)良基因聚合在一起的系列雜交將其優(yōu)良基因聚合在一起的方

13、法育成的兩個自交系雜交，較之兩個原方法育成的兩個自交系雜交，較之兩個原始自交系雜交所得到的雜種雜合狀態(tài)是降始自交系雜交所得到的雜種雜合狀態(tài)是降低了，而按該假說，豐產(chǎn)性也相應的下降，低了，而按該假說，豐產(chǎn)性也相應的下降，而實際并非如此而實際并非如此。三、基因平衡或遺傳平衡假說三、基因平衡或遺傳平衡假說(Genetic balance hypothesis) 主要論點是：主要論點是：“不同的基因型互作能使基因組的不同的基因型互作能使基因組的遺傳平衡發(fā)生變化遺傳平衡發(fā)生變化。雜種群體表現(xiàn)有雜種優(yōu)勢的。雜種群體表現(xiàn)有雜種優(yōu)勢的即是雙親雜交后代能形成良好的遺傳平衡的異質(zhì)即是雙親雜交后代能形成良好的遺傳平

14、衡的異質(zhì)結(jié)合系統(tǒng)，而自交衰退現(xiàn)象則是遺傳平衡破壞的結(jié)合系統(tǒng)，而自交衰退現(xiàn)象則是遺傳平衡破壞的結(jié)果結(jié)果”。該假說注意到雜種優(yōu)勢形成的復雜性，但末說明該假說注意到雜種優(yōu)勢形成的復雜性，但末說明各組成因素對雜種優(yōu)勢作用的程度和地位。各組成因素對雜種優(yōu)勢作用的程度和地位。該假說的提出是企圖統(tǒng)一上面的兩種假說的一種該假說的提出是企圖統(tǒng)一上面的兩種假說的一種嘗試。嘗試。6.1.2雜種優(yōu)勢的特點雜種優(yōu)勢的特點一、雜種優(yōu)勢的一般特點一、雜種優(yōu)勢的一般特點 雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀單獨表現(xiàn)突出，而是雜種優(yōu)勢不是某一兩個性狀單獨表現(xiàn)突出，而是許多綜合性狀表現(xiàn)突出。許多綜合性狀表現(xiàn)突出。 在一定范圍內(nèi)，在一定范圍內(nèi)

15、，雙親的基因型純合程度越高，雙雙親的基因型純合程度越高，雙親的遺傳差異越大親的遺傳差異越大（親緣關(guān)系遠，地理來源和生（親緣關(guān)系遠，地理來源和生態(tài)型差異大），態(tài)型差異大），F(xiàn)1代代雜種優(yōu)勢就越強雜種優(yōu)勢就越強。故自交系。故自交系間間F1代雜種優(yōu)勢要比品種間代雜種優(yōu)勢要比品種間F1代雜種優(yōu)勢強。代雜種優(yōu)勢強。 F1代代雜種優(yōu)勢效應值與雙親性狀效應值不一定雜種優(yōu)勢效應值與雙親性狀效應值不一定具相關(guān)性具相關(guān)性。即親本性狀好，。即親本性狀好，F(xiàn)1代不一定好，親代不一定好，親本性狀差，其本性狀差，其F1代不一定差。代不一定差。F1代的雜種優(yōu)勢代的雜種優(yōu)勢是由雙親的是由雙親的配合力配合力決定的。決定的。 雜

16、種優(yōu)勢的利用決定于雜種優(yōu)勢的利用決定于F1的實際經(jīng)濟效益與生的實際經(jīng)濟效益與生產(chǎn)產(chǎn)F1成本之間的成本之間的相對效益相對效益。如某。如某F1的增產(chǎn)效益的增產(chǎn)效益還抵不上生產(chǎn)還抵不上生產(chǎn)F1而增加的成本，那么這樣的一而增加的成本，那么這樣的一代雜種就沒有什么實用價值了。代雜種就沒有什么實用價值了。雜種優(yōu)勢一般雜種優(yōu)勢一般只利用只利用F1代。代。二、二、 自交衰退自交衰退（Inbreeding depression）或稱近交衰退現(xiàn)象或稱近交衰退現(xiàn)象自交的遺傳學效應自交的遺傳學效應使異質(zhì)基因分離；使異質(zhì)基因分離；增加群體內(nèi)純合體的比例。增加群體內(nèi)純合體的比例。自交遺傳學圖解：自交遺傳學圖解：如圖所示，

17、含如圖所示，含有一對雜合基有一對雜合基因因Aa的群體、的群體、每自交一代雜每自交一代雜合體的比例就合體的比例就會減少會減少1/2。隨。隨著自交代數(shù)增著自交代數(shù)增加純合體的比加純合體的比例愈來越高，例愈來越高，最終整個群體最終整個群體都成為純合體。都成為純合體。Aa AA 1/2Aa 1/4aa F11/4AA 1/8AA 1/4Aa 1/8aa 1/4aa F2 3/8AA 1/16AA 1/8Aa 1/16aa 3/8aa F37/16AA 2/16Aa 7/16aa(1-1/2n)/2AA 1-1/2n Aa (1-1/2n)/2aa Fn雜種優(yōu)勢與基因雜合化同時產(chǎn)生雜種優(yōu)勢與基因雜合化同

18、時產(chǎn)生而自交衰退是與基因的純合化同時產(chǎn)生。而自交衰退是與基因的純合化同時產(chǎn)生。雜種優(yōu)勢只能利用雜種優(yōu)勢只能利用F1代，代，F(xiàn)2代會出現(xiàn)自交衰退現(xiàn)代會出現(xiàn)自交衰退現(xiàn)象。象。（異花授粉植物由于長期異交，不利的隱性基因有較多機會異花授粉植物由于長期異交，不利的隱性基因有較多機會以雜合形式被保存下來，一但自交，隱性不利基因純合就會表現(xiàn)出以雜合形式被保存下來，一但自交，隱性不利基因純合就會表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象。如生長勢變?nèi)酰a(chǎn)力下降等。衰退現(xiàn)象。如生長勢變?nèi)酰a(chǎn)力下降等。）作物種類不同退化速度不同，自交代數(shù)不同退作物種類不同退化速度不同，自交代數(shù)不同退化速度也不同。化速度也不同。三、三、 優(yōu)勢育種與組合育

19、種的不同特點優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點組合育種是“先雜后純”三、三、 優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點組合育種 加性效應 留種方式進行繁殖；三、三、 優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點組合育種 留種繁殖 種子成本低，易于推廣；三、 優(yōu)勢育種與組合育種的不同特點 組合育種中，一旦新品種育成推廣，育種者便無法控制原組合育種中，一旦新品種育成推廣，育種者便無法控制原種，新品種將會長期保存（繁殖）在民間。這種保護有利種，新品種將會長期保存（繁殖）在民間。這種保護有利于生物多樣性；于生物多樣性； 優(yōu)勢育種中，育種者或種子生產(chǎn)者可以控制雜交親本，控優(yōu)勢育種中

20、，育種者或種子生產(chǎn)者可以控制雜交親本，控制種子生產(chǎn)的規(guī)模和數(shù)量。這有利于保護育種者和種子生制種子生產(chǎn)的規(guī)模和數(shù)量。這有利于保護育種者和種子生產(chǎn)者的權(quán)益。產(chǎn)者的權(quán)益。 相同點相異點親本選擇、選配，雜交親本選擇、選配，雜交1、所利用的遺傳效應不同、所利用的遺傳效應不同2、育種程序不同、育種程序不同3、制種方法不同、制種方法不同4、保護方式不同、保護方式不同6.1. .3 雜種優(yōu)勢的測定及預測雜種優(yōu)勢的測定及預測一、一、 雜種優(yōu)勢的測定雜種優(yōu)勢的測定 雜種優(yōu)勢最可靠的測定方法是通過測算雜種優(yōu)勢最可靠的測定方法是通過測算配合力配合力分析來估計。生產(chǎn)上常用以下幾種簡分析來估計。生產(chǎn)上常用以下幾種簡便的測

21、定方法。便的測定方法。1 1、平均優(yōu)勢率、平均優(yōu)勢率（Rate of average heterosis）也叫超中優(yōu)勢；也叫超中優(yōu)勢；以某一性狀的雙親平均值也稱中親值（以某一性狀的雙親平均值也稱中親值（MP）作）作為度量單位，用以度量為度量單位，用以度量F1與雙親平均值之差的測與雙親平均值之差的測定方法，用公式表示如下：定方法，用公式表示如下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1+P2)100%式中式中F1、P1、P2為統(tǒng)計平均數(shù)，為統(tǒng)計平均數(shù)，H取正、負、零取正、負、零 2 2、超親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率（Rate of super-parent heterosis）也叫超親優(yōu)勢。也叫超

22、親優(yōu)勢。以某一性狀高值親本（以某一性狀高值親本（Ph）平均值為度量單位，）平均值為度量單位，用以度量用以度量F1平均值與高親平均值之差的測定方法，平均值與高親平均值之差的測定方法，用公式表示如下：用公式表示如下：H% =F1PhPh100%H 若若F1=Ph， H=0無優(yōu)勢，無優(yōu)勢，因而該法適于測定因而該法適于測定F1高于高于Ph的情況的情況 3 3、競爭優(yōu)勢率（、競爭優(yōu)勢率（Rate of competitive heterosis）也叫超標優(yōu)勢或?qū)φ諆?yōu)勢也叫超標優(yōu)勢或?qū)φ諆?yōu)勢 以生產(chǎn)上主栽品種（對照）為度量單位，用以以生產(chǎn)上主栽品種（對照）為度量單位，用以度量度量F1平均值與對照品種比較的

23、增減百分率。用平均值與對照品種比較的增減百分率。用公式表示如下：公式表示如下：H% =F1CKCK100% H值大小只取決于值大小只取決于CK的選定，而忽略的選定，而忽略F1與與P1、P2之間的之間的遺傳關(guān)系。遺傳關(guān)系。4 4、相對優(yōu)勢率（、相對優(yōu)勢率（Rate of relative heterisis）也叫或稱離中優(yōu)勢也叫或稱離中優(yōu)勢 以雙親平均數(shù)之差作為度量單位，用以度量以雙親平均數(shù)之差作為度量單位，用以度量F1與中親值之差的測量方法。實際上是以遺傳效應與中親值之差的測量方法。實際上是以遺傳效應來度量雜種優(yōu)勢的，它反映了來度量雜種優(yōu)勢的，它反映了H值與雙親值之差成值與雙親值之差成負相關(guān)，

24、已得到了育種實踐證明。用公式表示如負相關(guān)，已得到了育種實踐證明。用公式表示如下：下：H% =F11/2(P1+P2)1/2(P1-P2)100%當當P1=P2時，時，H，則完全不符合實際，則完全不符合實際 二、二、 雜種優(yōu)勢的預測雜種優(yōu)勢的預測62 優(yōu)勢育種的程序優(yōu)勢育種的程序確定育確定育種目標種目標 收集原收集原始材料始材料自交系自交系的選育的選育親本配組及親本配組及配合力測定配合力測定確定制種確定制種途徑及制種途徑及制種 推廣應用推廣應用 品比區(qū)域品比區(qū)域及生產(chǎn)試驗及生產(chǎn)試驗 核心程序核心程序 6. .2. .1 自交系的選育自交系的選育優(yōu)良自交系應具備以下條件：優(yōu)良自交系應具備以下條件：

25、 配合力高，重要標志之一。配合力高，重要標志之一。 生活力強、生活力強、生產(chǎn)力高，生產(chǎn)力高， 抗病性強，顯性或部分顯性。抗病性強，顯性或部分顯性。 具有較多的可以遺傳的優(yōu)良性狀。具有較多的可以遺傳的優(yōu)良性狀。 選擇方法系譜法是重眼于一個單株；系譜法是重眼于一個單株；輪回選擇法著眼于一個群體；輪回選擇法著眼于一個群體；而復聚合選擇法著眼于幾個群體。而復聚合選擇法著眼于幾個群體。掌握這三種基本方法，在育種實踐中，根掌握這三種基本方法，在育種實踐中，根據(jù)具體情況，靈活運用可以派生出許多方據(jù)具體情況，靈活運用可以派生出許多方法。法。輪回選擇法、復聚合選擇法結(jié)束后都要用輪回選擇法、復聚合選擇法結(jié)束后都要

26、用系譜法選育基因純合的自交系。系譜法選育基因純合的自交系。6.2.2 配合力的測定與配組自交系的性狀是由純合基因的加性效應決定，是可遺傳的，而自交系的性狀是由純合基因的加性效應決定，是可遺傳的，而F F1 1的性狀除了基因的加性效應外，最主要的是由顯性效應和非的性狀除了基因的加性效應外，最主要的是由顯性效應和非等位基因的上位效應所決定的，是非遺傳的組分。等位基因的上位效應所決定的，是非遺傳的組分。有些親本本身表現(xiàn)好，其有些親本本身表現(xiàn)好，其F1的表現(xiàn)不一定好，相反，有些的表現(xiàn)不一定好，相反，有些F1的的優(yōu)勢強而它的優(yōu)勢強而它的2個親本卻表現(xiàn)一般。個親本卻表現(xiàn)一般。配合力（配合力（Combini

27、ng ability）就是衡量親本系在其所配）就是衡量親本系在其所配F1中生中生產(chǎn)力高低的指標。產(chǎn)力高低的指標。Spragne和和Tatam（1942）提出配合力的概）提出配合力的概念，并把它分為兩種。念，并把它分為兩種。 F1性狀性狀自交系性狀自交系性狀不具相關(guān)性一、普通配合力（一、普通配合力（General combining ability）或一般配合力（或一般配合力（GCA）是指一個親本系或品種在一系是指一個親本系或品種在一系列雜交組合中的平均生產(chǎn)力（如產(chǎn)量或其它性狀）。列雜交組合中的平均生產(chǎn)力（如產(chǎn)量或其它性狀）。即是該親本與其它親本配成的即是該親本與其它親本配成的F1的平均值與該試

28、驗的的平均值與該試驗的全部全部F1的總平均相比的離差。用通式表示為：的總平均相比的離差。用通式表示為：GCA=X - GCA是個相對值，可以取正、負和零。是個相對值，可以取正、負和零。 一個親本一個親本GCAGCA高，說明該親本與其它親本雜交高，說明該親本與其它親本雜交F F1 1的平均水的平均水平有較高的期望值，那么兩個平有較高的期望值，那么兩個GCAGCA高的親本配組，其高的親本配組，其F F1 1是否也是否也高呢？不一定。高呢？不一定。 GCAGCA純合基因加性效應純合基因加性效應定型品種的遺傳效應定型品種的遺傳效應.故對于主故對于主要取決于要取決于GCAGCA的性狀，可以通過組合育種途

29、徑育成定型品種。的性狀，可以通過組合育種途徑育成定型品種。10.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.6 10.810.6 10.3 11.1 11.510.79.910.910.910.010.910.710.7 10.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本父本母本母本二、二、 特殊配合力（特殊配合力（Specific combining ability）1 簡稱簡稱SCA，也稱組合配合力：是指某兩個親本，也稱組合配合力：是指某兩個親本所配特定的雜交組合與所涉及的一系列雜交組所

30、配特定的雜交組合與所涉及的一系列雜交組合平均值相比，其生產(chǎn)力高低的指標。合平均值相比，其生產(chǎn)力高低的指標。1即指某種特定組合的實際觀察值（如產(chǎn)量或其即指某種特定組合的實際觀察值（如產(chǎn)量或其它性狀值）與根據(jù)雙親的普通配合力所預測的它性狀值）與根據(jù)雙親的普通配合力所預測的期望值的離差。期望值的離差。特定組合特定組合期望值期望值特定組合實際值特定組合實際值10.79.910.910.910.010.910.710.710.610.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.6 10.810.6 10.3 11.1 11.5平均平均g.c.a0.1-0.7

31、0.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本父本母本母本G高高和和G高高B低低和和E低低從例中可見兩個從例中可見兩個GCA最高的親本雜交，其組合最高的親本雜交，其組合SCA并不是最高，并不是最高，而兩個而兩個GCA最低的親本雜交其組合最低的親本雜交其組合SCA并不是最并不是最低。低。遺傳分析表明，遺傳分析表明，SCA是由基因的顯性效應和上位是由基因的顯性效應和上位效應決定的，雜種優(yōu)勢也是由基因的顯性效應和上效應決定的，雜種優(yōu)勢也是由基因的顯性效應和上位效應決定的，所以對于主要取決于位效應決定的，所以對于主要取決于SCA的性狀，的性狀，應該采用優(yōu)勢育種途經(jīng)育成應該采用優(yōu)勢

32、育種途經(jīng)育成F1代雜種。代雜種。?小結(jié)小結(jié)三、三、 配合力的測定配合力的測定 指設(shè)計一系列雜交試驗，用統(tǒng)計分析方法從指設(shè)計一系列雜交試驗，用統(tǒng)計分析方法從F1的性能好壞評定親本系的優(yōu)劣，的性能好壞評定親本系的優(yōu)劣，配合力測配合力測定受以下主要因素的影響。定受以下主要因素的影響。 測驗種（者）不同其結(jié)果不同測驗種（者）不同其結(jié)果不同 配合力測定時期不同其結(jié)果不同配合力測定時期不同其結(jié)果不同 測定方法不同其結(jié)果不同，精確性不同。測定方法不同其結(jié)果不同，精確性不同。1、 頂交法（頂交法（Top cross）又稱同一親本測配法，是指用又稱同一親本測配法，是指用1 1個自交系或品種作測驗者，個自交系或品

33、種作測驗者，其它自交系為被測驗者，測定各被測驗者的配合力。其它自交系為被測驗者，測定各被測驗者的配合力。34次次重復，隨機區(qū)組設(shè)計按下列重復，隨機區(qū)組設(shè)計按下列公式計算，并進行方差分析及顯公式計算，并進行方差分析及顯著性檢驗。著性檢驗。 CA= X + 配合力配合力CA雄性不育系雄性不育系06A-2平均平均JIHGFEDCBA 被被 測測 驗驗 種種測測 驗驗 種種*表中試驗數(shù)據(jù)為三次重復的平均值。表中試驗數(shù)據(jù)為三次重復的平均值。 該方法的優(yōu)點：該方法的優(yōu)點：所配組合數(shù)少，便于比較，統(tǒng)計方法簡單。所配組合數(shù)少，便于比較，統(tǒng)計方法簡單。測驗者為自交系或純系時所測結(jié)果近于測驗者為自交系或純系時所測

34、結(jié)果近于SCA，測驗者為，測驗者為雜合品種或雜交種時，其結(jié)果近于雜合品種或雜交種時，其結(jié)果近于GCA。適用于雄性不育系或自交不親和系作測驗種，篩選配合適用于雄性不育系或自交不親和系作測驗種，篩選配合力高的自交系來配制一代雜種。力高的自交系來配制一代雜種。該方法缺點：該方法缺點：試驗結(jié)果不能分別測算試驗結(jié)果不能分別測算GCA和和SCA，只能測算混合的配，只能測算混合的配合力；合力；所測結(jié)果隨測驗種不同而不同，代表性差，一般只用于所測結(jié)果隨測驗種不同而不同，代表性差，一般只用于親本的早代粗略測定。親本的早代粗略測定。2、輪配法，又稱雙列雜交（輪配法，又稱雙列雜交（Diallel cross）ABC

35、D ABCD ABCDABCDA A A A B B B B C CC CD DD D表表 雙列雜交輪配方法雙列雜交輪配方法 N=P2 N=1/2P(P1) N=P(P-1) N=1/2P(P-1） 包括正、反交和自交組合，組合總數(shù)為包括正、反交和自交組合，組合總數(shù)為N=P2，P為親本數(shù)。為親本數(shù)。包括一套正交或反交和自交組合，組合數(shù)為；包括一套正交或反交和自交組合，組合數(shù)為；N=1/2P(P1) 。 包括正、反交，但不包括自交組合，組合數(shù)為包括正、反交，但不包括自交組合，組合數(shù)為N=P（P-1）。）。只包括正交或反應中的一套組合，組合數(shù)為只包括正交或反應中的一套組合，組合數(shù)為N=1/2P(P

36、-1)。該法常稱作半輪配法。該法常稱作半輪配法。輪配法的特點輪配法的特點 輪配法是指一套系統(tǒng)即做父本又作母本，有四種輪配法是指一套系統(tǒng)即做父本又作母本，有四種雙列雜交配組方法。雙列雜交配組方法。 此法此法不但可以估算普通配合力和特殊配合力，而不但可以估算普通配合力和特殊配合力，而且還可以深入揭示親本性狀遺傳本質(zhì)及與環(huán)境的且還可以深入揭示親本性狀遺傳本質(zhì)及與環(huán)境的關(guān)系。關(guān)系。 不同的輪配法，采用的統(tǒng)計公式不同，所獲得的不同的輪配法，采用的統(tǒng)計公式不同，所獲得的遺傳信息也是不同的。遺傳信息也是不同的。 輪配法試驗一般按完全隨機區(qū)組設(shè)計，重復輪配法試驗一般按完全隨機區(qū)組設(shè)計，重復4 46 6次，每小

37、區(qū)隨機抽取次，每小區(qū)隨機抽取5 52020個單株。個單株。四、四、自交系的配組方式自交系的配組方式1、單交種（單交種（Single-cross hybrid）單交種配組原則：單交種配組原則：選用普通配合力高的自交系，按輪配法選用普通配合力高的自交系，按輪配法或不規(guī)則配組法選配優(yōu)良組合。或不規(guī)則配組法選配優(yōu)良組合。雙親經(jīng)濟性狀差異大時，一般以優(yōu)良性雙親經(jīng)濟性狀差異大時，一般以優(yōu)良性狀多者或本地的自交系為母本。狀多者或本地的自交系為母本。選擇繁殖力強的自交系作母本，以花粉選擇繁殖力強的自交系作母本，以花粉量大、花期長的自交系作父本。量大、花期長的自交系作父本。選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，選

38、擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便苗期淘汰假雜種。以便苗期淘汰假雜種。A自交系自交系B自交系自交系F1E這是雜優(yōu)利用最重要的配組方式。這是雜優(yōu)利用最重要的配組方式。其優(yōu)點是基因雜合程最高，雜種其優(yōu)點是基因雜合程最高，雜種優(yōu)勢強，株間性狀一致性高，優(yōu)勢強，株間性狀一致性高，E制種程序簡單。制種程序簡單。E其缺點是自交系種子產(chǎn)量低，成其缺點是自交系種子產(chǎn)量低，成本高，若缺乏制種手段，其應用本高，若缺乏制種手段，其應用受到限制。受到限制。2、雙交種（雙交種（Double-cross hybrid）CC指由四個自交系先配指由四個自交系先配 成兩個單交種；再用成兩個單交種；再用兩個單交種配成雙交兩個

39、單交種配成雙交種。種。CC優(yōu)點：種子繁殖數(shù)量優(yōu)點：種子繁殖數(shù)量經(jīng)過經(jīng)過2 2次放大，生產(chǎn)次放大，生產(chǎn)成本低，成本低，F(xiàn) F1 1適應性強；適應性強； CC缺點：株間一致性差，缺點：株間一致性差，以種子為商品的藥用以種子為商品的藥用植物。植物。單交種單交種A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系D自交系自交系單交種單交種雙交種雙交種3 3、三交種（、三交種（Three-way-cross hybrid） 指先用兩個自交系配成單交指先用兩個自交系配成單交種作母本，種作母本，再與第三個自交系雜交。再與第三個自交系雜交。其優(yōu)缺點介與單交種和雙交種其優(yōu)缺點介與單交種和雙交種之間，之間，利用三交種的目的

40、一是降低雜利用三交種的目的一是降低雜種雜子生產(chǎn)成本；二是利用有種雜子生產(chǎn)成本；二是利用有效的制種手段。效的制種手段。F1A自交系自交系B自交系自交系C自交系自交系三交種三交種4、多系雜交種（多系雜交種（Poly-way-cross hybrid） 由多個配合力高的自由多個配合力高的自交系，在隔離區(qū)內(nèi)任交系，在隔離區(qū)內(nèi)任其自由授粉而得到的其自由授粉而得到的雜交種。雜交種。其特點是遺傳基礎(chǔ)復其特點是遺傳基礎(chǔ)復雜，適應性強，制種雜，適應性強，制種簡單，但一致性差，簡單，但一致性差，不同年份不同年份F1差異大。差異大。B自交系C自交系E自交系A(chǔ)自交系D自交系自由混合授粉自由混合授粉隔離區(qū)6.3.3 一

41、代雜種的制種方式一代雜種的制種方式配組與制種是兩個不同的育種學概念，配組與制種是兩個不同的育種學概念， 配組配組著重于如何獲得雜種優(yōu)勢，強調(diào)育種程序，著重于如何獲得雜種優(yōu)勢，強調(diào)育種程序， 制種制種著重于如何利用雜種優(yōu)勢，強調(diào)生產(chǎn)應用。著重于如何利用雜種優(yōu)勢，強調(diào)生產(chǎn)應用。 我們經(jīng)常會遇到一個優(yōu)良的雜交組合，因為缺乏有效的我們經(jīng)常會遇到一個優(yōu)良的雜交組合，因為缺乏有效的制種手段，而無法應用于生產(chǎn)的情況。制種手段，而無法應用于生產(chǎn)的情況。制種的基本要求制種的基本要求 雜交率高（雜交率高（90100%） 生產(chǎn)成本低，生產(chǎn)成本低， 方法簡單，易于生產(chǎn)應用。方法簡單，易于生產(chǎn)應用。一代雜種的制種方式

42、三、利用苗期標記性狀制種法三、利用苗期標記性狀制種法四、利用化學去雄劑制種法四、利用化學去雄劑制種法九、利用雄性不育系制種法九、利用雄性不育系制種法十、利用自交不親和系制種法十、利用自交不親和系制種法五、利用雌性系制種法五、利用雌性系制種法六、利用雌株系制種法六、利用雌株系制種法七、利用全雄株制種法七、利用全雄株制種法一、簡易制種法一、簡易制種法二、人工去雄制種法人工去雄制種法八、利用遲配系制種法八、利用遲配系制種法6.3.1 簡易制種法簡易制種法 利用藥用植物天然異花授粉習性，將利用藥用植物天然異花授粉習性，將2 2個或個或2 2個以上自交系個以上自交系置于一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自由受粉獲得雜交

43、種的途徑。置于一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自由受粉獲得雜交種的途徑。適用范圍：花器小，人工去雄困難，又無其它有效的制種適用范圍：花器小，人工去雄困難，又無其它有效的制種手段，且雜種優(yōu)勢強的異花授粉植物。手段，且雜種優(yōu)勢強的異花授粉植物。該法特點：方法簡單，制種成本低，雜交率一般在該法特點：方法簡單，制種成本低，雜交率一般在5090%。該法是一種原始且行之有效的制種途徑。該法是一種原始且行之有效的制種途徑。當正交當正交=反交時，父、母本按反交時，父、母本按11采用混播法、間行配置法、采用混播法、間行配置法、間株配置法種植，混收雜交種。間株配置法種植，混收雜交種。 當正交當正交反交時，父、母本按反交時，父、

44、母本按1x間行配置法，分別從兩間行配置法，分別從兩個自交系上收獲正、反交雜交種。個自交系上收獲正、反交雜交種。父、母本分別在隔離區(qū)繁殖，用于下一年制父、母本分別在隔離區(qū)繁殖，用于下一年制種。制種區(qū)制種區(qū)隔離區(qū)隔離區(qū)父本父本 母本母本父本繁殖區(qū)父本繁殖區(qū)隔離區(qū)隔離區(qū)母本繁殖區(qū)母本繁殖區(qū)隔離區(qū)隔離區(qū)6.3.2 人工去雄制種法人工去雄制種法 指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（異授粉花作物）或人工輔助授粉本自然授粉（異授粉花作物）或人工輔助授粉（自花授粉作物），從母本上收獲雜交種的制種（自花授粉作物），從母本上收獲雜交種的制種途徑。途徑。適

45、用范圍：對花器大，去雄容易，種子繁殖系數(shù)適用范圍：對花器大，去雄容易，種子繁殖系數(shù)大，每畝種植株數(shù)少的藥用植物。大，每畝種植株數(shù)少的藥用植物。只要雜種優(yōu)勢所產(chǎn)生的增產(chǎn)效益遠大于制種所增只要雜種優(yōu)勢所產(chǎn)生的增產(chǎn)效益遠大于制種所增加的人工去雄費用時，都可采用此法。加的人工去雄費用時，都可采用此法。6.3.3 苗期標記性狀制種法苗期標記性狀制種法 指利用雙親和指利用雙親和F1雜種在苗期的某些植物學性狀的差異，對雜雜種在苗期的某些植物學性狀的差異，對雜交后代較準確地鑒別出雜種苗和親本苗的制種方法。交后代較準確地鑒別出雜種苗和親本苗的制種方法。苗期標記性狀應該是穩(wěn)定遺傳的苗期標記性狀應該是穩(wěn)定遺傳的質(zhì)量

46、性狀質(zhì)量性狀，容易目測區(qū)別。，容易目測區(qū)別。在制種區(qū)，母本應具有苗期隱性性狀，父本具有相對應的顯在制種區(qū)，母本應具有苗期隱性性狀，父本具有相對應的顯性性狀。性性狀。aaAAAa父、母本行比為父、母本行比為124，利用自然授粉或人工授粉（自花）。，利用自然授粉或人工授粉（自花）。在母本上收獲雜交種。在母本上收獲雜交種。另設(shè)置父、母本繁殖隔離區(qū)，繁殖親本。另設(shè)置父、母本繁殖隔離區(qū)，繁殖親本。當雜交種用于生產(chǎn)時，在苗床內(nèi)拔除具有母本隱性性狀的假當雜交種用于生產(chǎn)時，在苗床內(nèi)拔除具有母本隱性性狀的假雜種，定植具有父本性狀的真雜種，定植具有父本性狀的真F1雜種。該法只適用具有明顯雜種。該法只適用具有明顯苗

47、期性狀的園藝作物。苗期性狀的園藝作物。在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測辨認、極易目測辨認隱顯播種后及時拔除具隱性性狀的假雜種播種后及時拔除具隱性性狀的假雜種6.3.4 化學去雄制種法化學去雄制種法是指利用化學去雄劑或稱化學雜交劑是指利用化學去雄劑或稱化學雜交劑（Chemical hybridization agents, CHA），），在植在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本, 直接殺傷或直接殺傷或抑制雄性器官抑制雄性器官, 造成生理造

48、成生理雄性雄性不育不育, 配制配制F1代化學代化學雜交種（雜交種（Chemical hybrid）的制種方法。）的制種方法。我國在水稻、小麥、油菜、黃瓜、西瓜、菠菜我國在水稻、小麥、油菜、黃瓜、西瓜、菠菜等作物上得到應用。等作物上得到應用。理想的理想的化學去雄劑的要求化學去雄劑的要求去雄效果好，而不影響雌花或雌蕊的育性；去雄效果好，而不影響雌花或雌蕊的育性；在用藥劑量和施用時期的要求低；在用藥劑量和施用時期的要求低；與基因型和環(huán)境的互作效應小；與基因型和環(huán)境的互作效應小；對作物藥害輕、無殘毒、價格低廉等。對作物藥害輕、無殘毒、價格低廉等。 選擇適合的去雄劑；選擇適合的去雄劑； 選擇適宜的用藥時

49、期；選擇適宜的用藥時期； 選擇濃度和劑量。選擇濃度和劑量。化學去雄法的特點化學去雄法的特點在隔離區(qū)內(nèi)，父、母本行在隔離區(qū)內(nèi)，父、母本行比為比為136，開花期摘除母本出現(xiàn)的少開花期摘除母本出現(xiàn)的少量雄花，量雄花，任其自由授粉，任其自由授粉，在雌性系上收獲在雌性系上收獲F1代雜種，代雜種，在父本行收獲父本種子或在父本行收獲父本種子或另設(shè)父本繁殖區(qū)。另設(shè)父本繁殖區(qū)。雌性系雌性系 父本系父本系6.3.5 雌性系制種法雌性系制種法 雌性系雌性系(Female flower line)是指雌雄同株異是指雌雄同株異花的植物，全部為純雌株的純雌系和全部或大部花的植物，全部為純雌株的純雌系和全部或大部分為強雌株

50、，少部分為純雌株的強雌株系。分為強雌株，少部分為純雌株的強雌株系。制種方法：制種方法：黃瓜雌性系我開的全部是雌花，用我制種可方便啦！雌性系的繁殖雌性系的繁殖雌性系雌性系保持系保持系雌性系雌性系強雌株系強雌株系GA誘導誘導雌性系雌性系雌性系雌性系雄花方法一：以強雌株系作保持系，方法一：以強雌株系作保持系，以雌性系為母本，在母本上收以雌性系為母本，在母本上收獲雌性系。獲雌性系。其二是用赤霉素其二是用赤霉素0.050.2%苗苗期葉面噴灑誘導雄花，自由授期葉面噴灑誘導雄花，自由授粉或人工輔助授粉即可得到雌粉或人工輔助授粉即可得到雌性系。性系。6.3.6 雌株系制種法雌株系制種法l制種時父、母本按制種時

51、父、母本按1 23行比，行比，種植在制種隔離區(qū)內(nèi)，開花期除種植在制種隔離區(qū)內(nèi)，開花期除去雌株系中個別發(fā)生的兩性花或去雌株系中個別發(fā)生的兩性花或雄花，任其自由授粉。雄花，任其自由授粉。l在雌株系上收獲在雌株系上收獲F1代雜交種。在代雜交種。在父本上收獲種子下一年繼續(xù)做父父本上收獲種子下一年繼續(xù)做父本，或另設(shè)父本繁殖區(qū)。本，或另設(shè)父本繁殖區(qū)。雌株系：雌株系：指雌雄異株作物，如菠菜，通過選育獲指雌雄異株作物，如菠菜，通過選育獲得遺傳穩(wěn)定，系統(tǒng)內(nèi)全部為純雌株或大部分為純雌得遺傳穩(wěn)定，系統(tǒng)內(nèi)全部為純雌株或大部分為純雌株，少部分為雌二性株系的系統(tǒng)。株，少部分為雌二性株系的系統(tǒng)。雌株系雌株系 父本系父本系制

52、種方法：制種方法：雌株系的選育與繁殖雌株系的選育與繁殖l雌二性株：多數(shù)為雌花，少雌二性株：多數(shù)為雌花，少數(shù)為雄花或兩性花，雄花率數(shù)為雄花或兩性花，雄花率在在50%以下的植株。以下的植株。 l選育：以純雌株為母本，以選育：以純雌株為母本，以雌二性株為父本兩兩配對測雌二性株為父本兩兩配對測交，同時父本自交，通常選交，同時父本自交，通常選育育46代，分別獲得雌株系代，分別獲得雌株系及相應的保持系（雌二性株及相應的保持系（雌二性株系）。系）。l繁殖：繁殖：保持系保持系純雌株純雌株雌株系雌株系雌二性株雌二性株46代代雌二性株系雌二性株系雌株系雌株系父本系父本系F16.3.7 全雄株一代雜種制種法全雄株一

53、代雜種制種法l 石刁柏是雌雄異株植物。雄性為石刁柏是雌雄異株植物。雄性為XY，雌性為，雌性為XX。l雄株產(chǎn)量高、品質(zhì)好，選育全雄雄株產(chǎn)量高、品質(zhì)好，選育全雄株的一代雜種用于生產(chǎn)，株的一代雜種用于生產(chǎn)，l采用花藥或花粉培養(yǎng)獲得采用花藥或花粉培養(yǎng)獲得Y和和X的的單倍體植株，經(jīng)過染色體加倍成單倍體植株，經(jīng)過染色體加倍成為為 超 雄 株 （超 雄 株 （ Y Y ） 和和 純 合 雌 株純 合 雌 株（XX），無性繁殖將其固定下來，無性繁殖將其固定下來，育成超雄株系和純合雌株系。育成超雄株系和純合雌株系。l制種時按制種時按1：1213的行比種植超的行比種植超雄株系（父本）和純合雌株系雄株系（父本）和純

54、合雌株系（母本），在隔離區(qū)內(nèi)任其授粉，（母本），在隔離區(qū)內(nèi)任其授粉，在母本上收獲全雄株在母本上收獲全雄株F1代雜交種代雜交種（XY）。）。XXXYXXXYXY花藥培養(yǎng)花藥培養(yǎng)YYXX染色體加倍染色體加倍XY超雄株超雄株純合雌株純合雌株全雄株全雄株 F16.3.8 遲配系制種法遲配系制種法l 在異花授粉作物中，相同基因型花粉管在花柱中的伸長速度比不同基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢。利用這種特性選育出遲配系，來配制一代雜種。在制種隔離區(qū)，按1 34行比種植父本自交系和母本遲配系，保證花期相遇，或父本先于母本開花，任其自由授粉，在母本上收獲F1代雜種。雜種率可達9098%，山東大白菜一半以上采用遲

55、配系制種法。6.4 雄性不育系的選育和利用雄性不育系的選育和利用l雄性不育雄性不育（Male sterility，簡稱，簡稱MS）是指兩性）是指兩性花或雌雄同株的植物，雌性器官正常，雄性器官花或雌雄同株的植物，雌性器官正常，雄性器官畸形退化，不能產(chǎn)生功能正常的雄配子畸形退化，不能產(chǎn)生功能正常的雄配子花粉花粉的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。l雄性不育系雄性不育系（Male-sterile lineMale-sterile line，簡稱，簡稱A A系）是系）是指通過人工選育，在雌器官發(fā)育正常的兩性花或指通過人工選育，在雌器官發(fā)育正常的兩性花或雌雄同株植物中獲得遺傳性穩(wěn)定的雄性不育系統(tǒng)。雌雄同株植物中獲得遺傳性穩(wěn)

56、定的雄性不育系統(tǒng)。l利用雄性不育系配制一代雜種是雜種優(yōu)勢利用利用雄性不育系配制一代雜種是雜種優(yōu)勢利用最最優(yōu)化的制種途徑。優(yōu)化的制種途徑。641 雄性不育的類型及遺傳機制雄性不育的類型及遺傳機制雄性不育的一般分類雄性不育的一般分類化學誘導：殺雄配子劑、其他化學物質(zhì)等化學誘導：殺雄配子劑、其他化學物質(zhì)等生理誘導：溫敏型、光敏型、酶平衡型等生理誘導：溫敏型、光敏型、酶平衡型等生態(tài)誘導：氣候生物圈、土壤、地文、親緣關(guān)系生態(tài)誘導：氣候生物圈、土壤、地文、親緣關(guān)系 表型：小孢子發(fā)生性、結(jié)構(gòu)性、功能性、產(chǎn)雌性表型：小孢子發(fā)生性、結(jié)構(gòu)性、功能性、產(chǎn)雌性 基因型：基因型： 細胞核、細胞質(zhì)、核細胞核、細胞質(zhì)、核-

57、質(zhì)互作、基因工程質(zhì)互作、基因工程 遺傳性遺傳性 非遺傳性非遺傳性 一、一、 雄性不育的類型雄性不育的類型（二）（二）雄性不育的基因型分類雄性不育的基因型分類 細胞核雄性不育細胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）2簡稱核不育，雄性不育受細胞核基因控制。簡稱核不育，雄性不育受細胞核基因控制。2可分為顯性核不育、隱性核不育及基因互作核不育。可分為顯性核不育、隱性核不育及基因互作核不育。2GMS十分普遍，其中隱性核不育占十分普遍，其中隱性核不育占88%，顯性核不育，顯性核不育僅占僅占10%。（二）（二）雄性不育的基因型分類雄性不育的基因型分類簡稱質(zhì)不育簡稱質(zhì)不育，雄性不育

58、的性狀，雄性不育的性狀完全受細胞質(zhì)控制，完全受細胞質(zhì)控制，遵循母性遺傳規(guī)律；遵循母性遺傳規(guī)律；任何品種都是保持系，找不到恢復系。任何品種都是保持系，找不到恢復系。 細胞核雄性不育細胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 細胞質(zhì)雄性不育細胞質(zhì)雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ）（二）（二）雄性不育的基因型分類雄性不育的基因型分類雄性不育的性狀受細胞核基因和細胞質(zhì)基因共同控制。雄性不育的性狀受細胞核基因和細胞質(zhì)基因共同控制。該型不育系可實現(xiàn)該型不育系可實現(xiàn)“三系配套三系配套”。它是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的它是以果實或種

59、子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的MS 細胞核雄性不育細胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 細胞質(zhì)雄性不育細胞質(zhì)雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ） 核質(zhì)互作雄性不育核質(zhì)互作雄性不育（Gene-cytoplasmic male sterility，CMS（二）（二）雄性不育的基因型分類雄性不育的基因型分類利用基因工程的方法，體外構(gòu)建雄性不育基因及恢復基利用基因工程的方法，體外構(gòu)建雄性不育基因及恢復基因，通過農(nóng)桿菌等載體，轉(zhuǎn)移到目標植物的基因組中，因，通過農(nóng)桿菌等載體，轉(zhuǎn)移到目標植物的基因組中，培育植物的雄性不育系及相應的恢復系，未

60、轉(zhuǎn)化的植物培育植物的雄性不育系及相應的恢復系，未轉(zhuǎn)化的植物為保持系，利用三系配套，生產(chǎn)雜交種子。為保持系，利用三系配套，生產(chǎn)雜交種子。 細胞核雄性不育細胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS） 細胞質(zhì)雄性不育細胞質(zhì)雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ） 核質(zhì)互作雄性不育核質(zhì)互作雄性不育（Gene-cytoplasmic male sterility，CMS 基因工程顯性核不育基因工程顯性核不育 6.4.2 雄性不育系的選育雄性不育系的選育自然突變自然突變 植物植物MS自然突變率約萬分之幾到千自然突變率約萬分之幾到千分之幾，一般在