1、第九章 植物營養與植物病蟲害的關系2第一節 植物營養與病蟲害關系概述 作物的抗病性有兩個含義，一個含義是由遺傳基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要貢獻者，但由于真菌和細菌都存在著很大的變異性，可能會使品種的抗病性在種植若干年后衰退甚至消失。另一含義是環境因素引起作物的抗性變化。其中植物營養與施肥是一個重要的、而且較易控制的因素。植物營養通過影響作物生長方式、形態、結構，特別是化學組成來改變其抗病能力。品種抗病能力不同，營養狀況影響的程度也不一。通常對高抗及高感品種影響較小，對中抗和中感品種影響較大。合理施肥，創造作物生長的適宜營養條件，可減輕甚至消除很多植物病害。現代農業由于化肥的施用量大大

2、增加，而有機肥施用量明顯減少，病蟲害的發生也就相當嚴重。因此，在施肥時充分考慮其對作物抗病能力的影響對降低成本、提高經濟效益意義很大。有關礦質營養對植物生長和產量的影響，一般都通過這些元素在植物新陳代謝中的作用來闡明。然而，礦質營養還往往對植物生長和產量產生難以預測的間接作用。由于它們使植物生長方式、形態學和解剖學，特別是化學成份發生變化，能增加或減少植物對病蟲害的抵抗力。目前，在選育抗病蟲害作物品種方面已取得了顯著的進展。通過改變解剖學（如加厚表皮細胞，高度木質化或硅質化），生態學或生物化學特性（如產生大量抑制性成抗性物質）可以提高植物的抗性，特別是通過促進機械障礙的形成本質化和毒素植物抗毒

3、素的合成來改變植物對寄生病蟲侵害的反應以提高其抵抗力、將奮主植物易感染病蟲害的生長時期與寄生病蟲活動高峰時期錯開（稱為“躲避侵害”句也能獲得明顯的抵抗力。這種抵抗力雖然要遺傳控制，但它受環境因素的影響相當大。通常，具有高度感病性或抗御性的品種受影響較小，而感病性適中或具有部分抗性的品種受影響較大，其中礦質營養是一種比較容易控制的環境因子。要想通過調節礦質營養（用施肥）來補充控制病蟲害的方法（如應用殺菌劑和殺蟲劑）就必須具有關于礦質營養增加或減少植物抗性的豐富知識影響植物病蟲害的氮肥用量范圍。隨著施氮量的增加，三種大麥的葉斑病發病率都在增加，但感染病班的旗葉百分數所表示的感染絕對水平卻各不相同。

4、增加發病率對Proctor品種的大麥沒有什么生理或經濟意義，但對另外兩種大麥的光合作用和標位產量卻產生了可以預料到的毒害作用。施氮量和葉斑病之間的密切相關不能概括所有真菌和寄生病菌。一般來說，所謂“養分平衡”既要保證作物最佳生長，又要考慮到使作物獲得最佳抗性。施氮量和植物生長間存在負相關關系。 由此結論，具有最佳營養狀態的植物具有最大的抗病力，并且植物的感病性隨養分濃度偏離最適水平的程度增加而提高。高等植物與寄生物、病蟲害之間的相互作用非常復雜，為把要說明礦質有養在其中的作用需要將問題作大量簡化。然而，一在害主和寄生物相互作用的一些主要方面，礦質營養的作用不僅明確，而且可以預料并易于得到證實。

5、本章其目的在于用少數典型例子進一步強調這些作用，以論證礦質養分和施肥控制病蟲害的潛在可能性和限度。第二節 植物營養與細菌性和病毒病害一、植物營養與細菌病害由各種兼性寄生生物引起的細菌疾病可分為三種主要類型：葉班病、軟腐病和微管束病。葉班病的病原體一般都是通過氣孔進入寄主植物的。因此表層作為感病的屏障沒有多大效果。細菌一經進入植物體，就在細胞間隙蔓延繁殖。寄主植物的礦質營養狀況對這一過程的影響與它對兼性真菌寄生生物的影響相似。植物缺鉀和缺鈣加速了病菌的繁殖和疾病蔓延，植物缺氮也常常如此，但不總是如此。細菌果膠酶和能損傷或殺死細胞的毒素也會加速病菌的繁衍。目前，關于植物礦質營養狀況影響植物防御細菌

6、侵染的機制尚缺乏詳細資料。軟腐病是由軟腐病菌和黃單孢稈菌等引起的。寄生物通過傷口進入寄主植物組織，因此傷口木栓形成速率對寄主植物的抗性是非常重要的。鉀營養水平高的植物傷口木栓形成速率高于缺鉀植物。缺硼植物由生長導致的莖和葉柄破裂被認為是增加軟腐病感病性的一個因子。 同許多真菌疾病一樣，多聚半乳糖醛酸酶也能促進細菌在寄主組織里的蔓延，并且這種蔓延與果膠酶有關。因此，如表豆科植物的抗病力與鈣含量有密切關系。受感染組織中果膠酶的活性很高。而鈣含量卻與此相反。病狀的嚴重性反映了鈣的抗病作用。 細菌微管束病，如由青枯病菌引起的微管束病，是通過木木質部在植物體內蔓延的。它導致粘液物質的形成，最后使導管堵塞

7、。這些疾病與礦質營養的關系尚無清楚，有少數報道，番茄缺鉀會略微加重微管束病害。二、植物營養與病毒病害病毒只能在活細胞里繁殖并且只能以氨基酸和核苷酸為養料。一般來說，有利于寄主植物生長的礦質營養對病毒繁殖也有利，氮、磷尤其如此，在鉀營養上也能看到同樣的趨勢。盡管礦質營養能促進病毒的繁殖，但病毒病害的外觀癥狀也不一定與寄主植物礦質營養的增加相一致。即使植株完全感染病毒，大量施氮也會使糖用甜菜黃化癥或馬鈴薯卷葉的病毒癥狀消失。但施氮可以加重洋蔥的黃矮病或煙草的花葉病毒危害。病毒病外觀癥狀的強弱及植物生長的下降程度主要取決于病毒和寄主細胞對氮的競爭。這種競爭因不同的病毒疾病而有差異，但也受溫度等環境因

8、素的影響。第三節 植物營養與真菌病害一、感染的機理植物滲出液能大大促進植物葉和根表孢子的萌生。大多數通過土壤和空氣傳播病原體的真菌感染的成敗與滲出液流有關。滲出液的流量和成份取決于細胞液濃度和相應的擴散梯度。例如，缺鉀時，葉的糖分和氨基酸的濃度較高；氮供應過量時，氨基酸和酰胺的濃度提高。質外體和葉子表面同化物的濃度取決于原生質膜的滲透性。葉和莖組織質外體中氨基酸和糖的濃度平均為1-5mm，而在缺鈣、缺硼（增加膜的透性）和缺鉀（損害聚合物的合成）的情況下，其濃度可能進一步提高。 在穿入和感染期間，寄主質外體中可溶性同化物的濃度決定了寄主物的生長。僅有少數幾種植物寄主物真正在細胞內直接利用共質體的

9、同化物。一些寄生物，如大麥的白粉菌只接近表皮細胞，在這種情況下，植物表皮細胞的物理和化學特性對植物感染病性和抗病性的影響較葉片組織更為重要。葉、莖和根表皮細胞的特點是含有大量酚類和黃酮類化合物（即具有顯著抗真菌特性的物質）。礦質營養在酚代謝中的作用已經被充分證明，關于酚積累的例子也曾在涉及硼和銅的缺乏問題時參見其他相關文獻。多數寄生真菌通過釋放可溶解胞間層的果膠酶而侵染質外體，這些酶的活性收到鈣的強烈抑制，由此可以解釋植物組織的鈣含量與植物對真菌病害抗性的密切關系。 侵染期間，菌絲和寄主細胞之間進行著一系列的相互作用。透導抗性機制主要與表皮有關，而這種機制的有效性取決于病原體類型和寄主抗性。這

10、些機制涉及植物的礦質營養和養分狀況。LEWIS提出假設：硼可能對與微生物侵染有關的酚類植物抗毒素的形成有促進作用，硼酸鹽絡合物對侵染也有影響不管它是由被侵染的表皮釋放還是由寄主細胞產生的，都會激發侵染部位形成酚類物質。現已證明，缺氮植物的酚類物質含量較高，但在大量供氮時，這些物質含量及其抗真菌效果都有下降。植物組織（特別是葉）老化，木質化以及表皮細胞層硅的沉淀都會成為菌絲穿透的有效機械障礙。這些過程為植物，特別是草本植物的葉片提供主要的結構抗病性。而礦質營養能以各種方式木質化和硅的沉淀產生影響。二、氮和鉀的作用由于氮、鉀在施肥方面的特殊重要性和在調節作物抗病力中的作用易于驗證，所以關于氮、鉀對

11、寄生病害影響的文獻頗多。但基于下列兩點主要原因，這些作用常常不穩定甚至在某些情況下還有爭議： 尚不能清楚說明這些礦質營養的水平是缺乏、最佳還是過量。 在感染方式上，專性和兼性寄生物之間的區別尚不清楚。氮濃度高加重了專性寄生物的侵染，而對交鏈孢菌和鐮刀菌等兼性真菌寄生物以及表中所列的黃單孢桿菌等細菌病害的作用卻相反。鉀與氮不同，其效應是一致的：高濃度鉀能提高寄主對專性和表性兩種寄生物的抗性。專性和兼性寄生物對氮效應的主要差異為由專性寄生物引起的麥類植物對稈銹感病性隨氮供應水平增加而增加，缺氮植物具有很強的抗病性。相反，番茄對表性寄生物引起的細菌葉斑病的感病性卻隨氮量增加而減少，甚至在寄生植物處于

12、最佳生長所要求的氧水平時也是如此。 這些效應差異是由于兩類寄生物對營養的需要不同，專性寄生物依靠活細胞提供同化物，而表性寄生物依靠半腐生植物，它們更喜歡衰老組織或釋放毒素來傷害或殺死植物細胞。一般來講，凡能增強寄主細胞代謝或合成活性及延緩寄主植物衰老的因子都能提高對兼性寄生物的抗性。氮在增加植物對專性寄生真菌感病性的作用，涉及到農業和園藝技術措施兩個方面，而且還與寄生物對礦質營養的需要以及氮引起植物在解剖學和生理學上的變化有關。氮尤其能加速植物的生長，在營養生長時期，幼嫩組織對成熟組織的比例向動嫩組織占優勢方向變化，因而增加了感病的可能性。此外，質外體和葉表面的氨基酸和酸膠濃度的增加似乎比糖對

13、分生孢子萌發和生長產生的影響更大，與此同時，還發生了特有的代謝變化，這對抗病性是很重要的。大量供氮時，一些酚的主要代謝酶活性降低。酚含量減少。供氮低的稻葉中，每100g干物質的木質素含量約為1100g；而供氮高的稻葉中木質素含量約為500g。 在植物對增加供氮的效應方面，通常可以看到的另一變化是桂含量降低，這是一種與生長稀釋作用有關的非專性效應。各種解剖學和生理學的變化加上作為寄生物基質的低分子有機氨化物含量的增加，構成了影響供氮量和植物對專性寄生物感病性之間密切關系的主要因子。鉀的情形較為簡單一，鉀能降低寄生植物對上述兩種寄生物的感病性，水稻莖腐病表明鉀的上述作用很明顯，在此情況下施用鉀肥可

14、以完全控制病害。但多數情況下，鉀的效應僅表現在缺鉀時。缺鉀植物比不缺鉀植物更易感染上述兩種寄生病害。通常，施鉀肥能減少感病性（或增加抗性），同時，增施鉀肥也能促進作物的生長。當施鉀量超過植物生長要求的最佳水平時，增施鉀肥和提高植物鐘營養水平不能增加抗性。 從感染鐮刀菌的油棕櫚感染條銹病的小麥的情況，施鉀增加抗性只限于缺鉀范圍。缺鉀植物對寄生病菌的高度感病性與鉀的代謝功能有關。缺鉀植物的高分子化合物（蛋白質、淀粉和纖維素）合成減弱，而低分子有機化合物積累。因而在缺鉀條件下施鉀肥能促進生長，減少低分子有機化合物含量，直至生長達到最大量。進一步增加施肥量，植物的鉀營養水平對植株的有機成份沒有多大影響

15、，因而也往往不再影響抗性。在缺鉀范圍內，鉀促進生長也常使其它礦質元素含量有所下降（生長稀釋作用）。超過最大生長后。由于根吸收點的競爭Ca2+、Mg2+等其它陽離子水平也可能稍有降低。鈣供應不足時可能增加與缺鈣有關的生理紊亂及感病性。 對主要依靠養分從營養器官的再利用來提供果實和種子鉀營養的作物來說，鉀和抗性之間的關系更為復雜。某些大豆品種，在結莢后期，、上部豆莢枯萎病的發病率迅速增加與豆莢鉀含量的迅速下降有關系。作物病害隨著土壤大量施用鉀肥而減少。雖然大量施鉀對種子產量影響有限，但卻大大改善了種子品質。嚴重感病的種子不宜用作動物飼料或其它目的。三、鈣和其它礦質養分的作用植物組織含鈣量從兩個方面

16、影響寄生病的發病率。首先鈣對生物膜的穩定性是不可少的，因此鈣水平降低能促使低分子化合物（例如糖）從原生質流向質外體。其次，在胞間層為提高細胞壁的穩定性需有多聚半乳精醛酸鈣的存在。許多寄生真菌和細菌通過產生能溶解胞間層的多聚半乳精酸酶等細胞外果膠酶來浸染植物組織。而鈣能有效地抑制這種酶的活性，因此，植物對寄生物的感病性與組織的含鈣量呈負相關。在試驗中，營養液的K+、Ca2+、Mg2+的總濃度保持不變，只是K+/Ca2+比例發生變化，因此，植物體中鈣含量減少也與鉀含量增加有關。輔助試驗表明，只要植物鈣含量保持在高水平狀態，鉀含量增加不一定導致感病性增加。 大豆“雙莖病”是多數酸性熱帶土壤的流行地方

17、病，植株頂端分生組織壞死，嚴重感染小核菌。增施鈣能減少真菌感染和“雙莖病”。后者異常（頂端分生組織壞死和喪失頂端優勢）很可能是缺鈣直接造成的，而真菌的侵染是缺鈣的間接結果。各種寄生真菌優先侵害木質部并溶解導管的細胞壁，從而導致導管的堵塞，繼而發生萎縮癥（例如鐮刀菌枯萎病）。這些真菌的生長和活性與木質部汁液中鈣的濃度密切相關。在感病前，將豆種植物種植在鈣濃度高而均勻的溶液中，然后接種鐮刀菌并移栽到不同濃度的鈣溶液里。木質部滲出物中鈣的濃度是影響植物對鐮刀菌抗性的因子。但番茄整組織的鈣含量卻與病害指數或寄生組織中寄生物的生長無關。 感染引起果實腐爛的真菌病害。因此在貯藏前施鈣是防止生理失調和真菌侵

18、染造成果實腐爛損失的有效措施。關于微量元素對寄生病害影響的文獻已發表很多，可是結果常互相矛盾，而且多數出自觀察而不是系統的研究。一般而言，微量元素和大量元素對植物抗病性影響的原理相類似：養份缺乏導致低分子有機物的積累，從而降低了植物的抗病性。尤其是那些因營養缺乏而損害代謝活性的植物，對專性和兼性寄生物的防御機能更可能下降。三葉膠由于缺鋅、糖分滲漏到葉表，加重了粉孢子浸染的嚴重性。缺硼的麥類植物感染白粉病的速率較硼供應充足的高好幾倍，并且真菌病害迅速向整個植株蔓延。 銅被廣泛用作真菌殺菌劑，其用量遠大于作物的需要。銅作為殺真菌劑的作用取決于它對植物（和真菌）表面的直接施用。至少，小麥的銅營養狀況

19、對白粉病感染速率沒有什么顯著影響，但嚴重缺銅也會使成熟植物抗白粉病能力受到抑制。延緩木質化，削弱酚的代謝作用，可溶性碳水化合物積累，以及延遲葉片老化，可能是缺銅植物成熟期感病性較高的主要原因。第四節 植物營養與蟲害關系合理施肥是害蟲綜合治理中農業防治法的有效措施之一，實際上，合理施肥就是通過供給植物必需的氮、磷、鉀等礦質營養元素，以改善植物的營養狀況。合理施肥對控制害蟲的危害有以下幾個方面的作用：改善作物的營養條件，提高了作物的抗蟲能力；促進作物的生長發育，避開有利于害蟲的危險期或加速蟲傷部分的愈合；改變土壤性狀，使害蟲生存和蔓延的土壤環境條件惡化；直接殺死害蟲。 合理的施用氮、磷、鉀等營養元

20、素可以對許多害蟲產生一定的控制作用。主要表現在兩個方面，第一，使作物抗蟲的遺傳特性得以充分表達，有關這方面的詳細內容將在本文其它部分進行討論；第二，在作物整個生長階段中，有一個時期最易受到害蟲的危害，而害蟲的發生期正好與作物的易感期吻合時，將會使作物受到嚴重的損傷。 如在春小麥產區，麥桿蠅是一主要害蟲，其成蟲產卵對小麥植株的生育期具有選擇性，可以通過合理施肥促進春小麥的生長發育，使麥稈蠅成蟲產卵盛期與小麥的這一蟲害易感期(拔節和孕穗期)錯開，即可大大降低麥桿蠅對春小麥的危害。 水稻三化螟是一種單食性的害蟲，而水稻是三化螟唯一食料和棲息場所，這種螟娥對于產卵場所具有明顯的選擇性，在不同生育期和長

21、勢不同的水稻田中，各類型田間卵量的分布不同。在施氮多、生長濃綠茂密的地塊落卵量較大相反，施氮量適中的地塊落卵量相應較少。據報道，螟蛾產孵受水稻植株內所含稻酮等化學物質的影響很大，施氮素多的水稻，體內所含稻酮也多。因此，在稻田合理使用氮磷鉀肥，可控制稻苗長勢，防止過嫩或后期猛發貪青，避開易受螟害的危險期，可以大大減低水稻螟蟲的危害。 在缺氮的棉花植株上，棉蚜的繁殖量較低；即施氮肥過多會增加棉蚜的發生數量，這與瘋長棉株棉蚜較多的現象是一致的。當棉株的滲透壓較高時，棉紅蜘蛛則受到影響。因此，合理使用氮、磷等肥料，能提高棉葉細胞的滲透壓，即可減少其危害。有時棉株由于缺少礦質營養元素，體內可溶性糖含量增

22、加，則有利于紅蜘蛛的發生。此時也容易形成高溫低濕的小氣候條件，使棉株受害更為嚴重。 在果樹和小麥田中，合理的使用氮、磷、鉀等元素也同樣有利于提高果樹和小麥等對刺吸式口器的蚜蟲和葉螨的抗性。害蟲是指昆蟲、螨和線蟲等危害作物的動物。它們與真菌和細菌不同，有消化和排泄系統，但在食物上沒有什么特殊要求。此外，葉子顏色等視覺因素對它們的“識別”和“定向”能力是很重要的。例如，有許多種蚜蟲喜歡在反射黃光的表面上棲息。寄主植物對害蟲抗性的主要類型有：（a）物理的（如顏色、表面特性、毛）；（b）機械的（如纖維、硅）；（c）化學及生物化學的（如刺激物、毒素和驅蟲劑的含量）。礦質營養可以在不同程度上對上述三方面產

23、生影響。一、大量元素的作用一般來說，幼嫩或速生植物比老熟的和生長緩慢的植物更易遭受蟲害，因此氮肥施用和害蟲侵襲之間通常存在正相關關系。另一方面，與鉀的關系似乎不太明確。 盡管糖可以作為水稻揭飛虱等多數刺吸式昆蟲的飼用刺激物，但氨基酸和酰胺在這方面可能更為重要。南瓜緣蝽說明了此點。缺氮植物的飼養效應最低，每株植物的南瓜緣蝽數目與葉的可溶性氮總量有明顯相關。相反，葉片的蛋白質含量與昆蟲的食物喜好之間沒有什么聯系。由上述結果可以得出結論，礦質營養和肥料能否預防刺吸式寄生蟲的侵害取決于這些物質能增加還是減少植物體內可溶性有機氮的含量。不同形態肥料對球蚧侵害橡樹和紫蠣蚧和黑蚧侵害柑桔類樹木的顯著影響可能

24、與植物成分變化有關。單獨施鎂，特別是鎂與氮、磷配合施用會加重養分失調（引起鉀的缺乏），導致可溶性有機氮含量相應增加（即為球蚧準備更多的可口食物）。植物組織的機械特性變化也可能是一個起作用因素。 在氮影響害蟲侵襲方面，大田作物與森林樹木顯著不同。大量施氮的樹木，以針葉式闊葉為食的咀嚼式昆蟲（葉蜂、毛蟲等）數目明顯減小，其理由尚不清楚，討論認為，可能是因為促進了有毒物質的形成，硝酸鹽過量或碳氮比不適。 二、微量元素的作用與大量元素相類似，微量元素是否影響植物的抗蟲性主要取決于這種元素的缺乏是否導致低分子有機化合物的累積或作為驅蟲劑的化合物的減少。除少數例外，關于微量元素與害蟲關系的資料還不夠完善和

25、具體。曾有假設，被研究的油棕櫚苗。遭受紅蜘蛛侵害隨葉片硼含量的增加（從缺乏到足夠）而減少的原因可能與缺硼的植物類黃酮合成受阻有關。這些多酚物質不僅涉及對真菌的抗性而且與抗蟲害能力有關。植物營養與植物病蟲防治植物營養狀況是影響植物病蟲危害程度的主要因子之一。輪作施肥和灌水已成為控制植物病蟲危害的主要農業技術。隨著人類生活水平的提高和人們對環境保護重要性認識的加深，少施或不施農藥的農業生產技術日益發展。因此，進一步了解植物營養對病蟲危害的作用機理是十分有意義的。 鐵、錳、銅、鋅、硼是植物的必需營養元素，硅為植物有益的營養元素。這些元素在植物營養中的作用早已被人們認識，然而對上述元素與植物病害的關系

26、及其抗病機理認識甚少。為此，本文根據國內外有關資料綜合評述上述元素與植物病害的關系，為大田生產中合理施肥、增強植物抗病性提供依據。鐵對植物病害的影響鐵對植物病害的影響機理現有研究表明，鐵是產生抗真菌外細胞酶，如鐮刀尖孢菌產生的果膠甲脂酶(Sadasivan，1965)、花生葉斑病菌phoma herbarum產生的外源葡聚糖酶(Shinde，1987)的基礎組成成份，缺鐵時這些酶的合成受阻，抗病性降低。 Barber(1988)認為，至今尚末發現鐵對木質素的合成有直接的影響，然而，鐵是生理代謝中某些氧化酶以及光合作用系統中鐵氧還蛋白的組成份，鐵氧還蛋白又是光合作用的電子傳遞鏈中第一個穩定的還原

27、化合物，它的高負還原勢(-0.43v)能還原NADP、硝酸鹽、硫酸鹽、氧和血紅蛋白，從而影響植物的光合作用。可見鐵能影響植株的生理代謝并間接影響植株的抗病能力。錳對植物病害的影響機理錳是微生物生長的必需元素，可以促進真菌孢子萌發，也可以通過本身的毒性或改變毒性來直接影響病原菌。錳對植物病害最普遍的影響是改變抗性，這也許是通過根系分泌物新陳代謝的變更來間接影響，通過產生抑制化合物或感染部位附近毒性錳的積累和病原體的不斷吸收來直接影響植植物病害。錳對植物病害的影響可能是這些作用的綜合結果。鋅對植物病害的影響鋅對植物病害的影響機理鋅對植物抗病性影響的機理尚不清楚。Chrapil(1973，1976)

28、和Better(1981)等人認為，鋅的抗病性可能與鋅在生物膜中的重要作用有關，而且以對根系生物膜的保護作用尤為突出(Welch，1982；Loneragan1987；Graham，1987)。缺鋅植株根際碳水化合物和游離氨基酸滲出增加，有利于病原菌的繁殖和生長。Carr和Stoddart(1963)認為，鋅對細胞生物膜影響的假設說明解釋足量鋅對病毒粒體固定的可能性，還可以說明鋅阻礙小麥鐮抱霉屬病茵向上運動的原因(Sparrow，1988)，然而足量鋅對細胞生物膜穩定性的具體影響機理尚不明確另有觀點認為，鋅可能影響根的有機組成分，Dutta和Deb(1986)研究大豆根腐病發現，施用高量ZnS

29、O4(05)可以降低病菌的侵染，也可以促進根際抗病微生物的生長。此外鋅還直接影響植物的生理代謝，張貴常等(1985)認為鋅直接影響碳酸酐酶活性以及葉綠體類囊體膜色素蛋白，崔微和吳兆明(1964)發現，缺鋅條件下植物體內蛋白質的合成受到抑制，Hewitt(1963)認為，在缺鋅植物體內天門冬酰胺和谷氨酰胺的含量顯著增加，總的酰胺量和游離氨基酸也顯著增加，從而有利于病原體的侵染和生長。說明鋅可以通過直接影響植物的代謝而間接影響病原體的侵染銅對植物病害的影響銅對植物病害的影響機理業已證明，銅是毒性重金屬，它與含氮有機物質具有強的親合能力，從而使病原體蛋白質受到破壞。盡管一些病原體也需要微量的銅，但它

30、比一般高等植物要少得多，因此病原體對過量銅的耐藥性較低。由此可見，銅是一種有效的殺菌劑。Gross(1980)和Graham(1983)認為，銅對寄主植物抗性的間接影響比其對病原體的直接影響更為重要，并以影響木質素的合成最為突出。Beckman(1980)認為，木質素是阻礙一些病原體如白粉病侵染的重要物質，木質素合成良好是銅抗小麥白粉病菌侵染的基礎(Grallam 1984)。此外，還發現銅是多酚氧化酶、酚酶的組成成分，這樣銅直接影響抗菌劑酚類物質及其氧化物的合成(Walkerl981)，多酚氧化酶活性高低與病原體侵染程度呈正相關(HorsfaHl980)。施銅增加了多酚氧化酶活性，從而提高植

31、物的抗病能力。硼對植物病害的影響硼對植物病害的影響機理Coke(1968)認為，缺硼降低IAA氧化酶活性，從而增加IAA含量，并導致酚類物質的累積。Reingard(1959)發現，馬鈴薯發生癌腫病后其類生長素濃度增加。Harrd(1978)和Tandon(1985)認為生長素(類生長素)活性的增加與抗生長素濃度的提高有關，由于抗生長素物質番茄素的存在，使得馬玲薯癌腫病菌難以入侵(Hampson，1980)。Harrd(1978)已從馬鈴薯癌腫病株中分離出抗生長素物質，并發現它是具有蛋白共價健的阿魏酸、咖啡酸以及鴨腳木酸。Perkins(1956)在缺硼燕麥的壞死斑點中發現咖啡酸和鴨腳木酸，R

32、ajaratnam(1974)在缺硼棕擱中也發現阿魏酸和香草酸，這一切表明硼可以抑制高濃度生長素和類生長素類物質的產生，從而抑制病原引起腫瘤病的形成。硼同時可以通過影響木質素的合成及其內層細胞木質化來阻礙病原體的侵染(Lewis，1980)。Mai和Abawi(1987)發現，鐮抱霉菌只能進入輕度木質化的根冠，然而由于缺硼根系木質化程度低，有利于病原體的侵染。 硼在抑制真菌菌絲侵入皮層中也有一定作用，Alekseya(1971)發現，缺硼可導致皮層細胞壁破裂，這可能與缺硼影響果膠合成，由此導致根系真菌的侵染有關。此外，缺硼時糖的運輸受阻，植株體內可溶性糖濃度增加，有利于病菌的侵染三、營養元素硅

33、的作用通常，草本植物，特別是濕地水稻，是典型的硅淀積植物。隨著硅用量的增加。葉片硅的含量也在提高，這使水稻對稻疽病等真菌病害的感染性下降。抗病性增加（表現眼斑病病班數減少）似乎直接與外部溶液和葉片磋的含量有關。 一元硅酸在水中的溶解度約為SiO2120mgL。木質部的硅首先轉移到成熟葉片，稻瘟病感染主要發生在幼葉。不管硅的供應量高低，隨著葉片的成熟（葉片完全展開大約需8天）和老化，抗性都迅速增加并達到相當高的水平，因而硅對幼葉抗性的影響尤為重要。雖然硅在表皮細胞中對菌絲穿透的障礙作用不容置疑，但施硅提高物葉抗性還可能與其它機制有關。有機硅化合物的形成可能增加細胞壁對酶降解的穩定性。硅似乎還參與

34、寄主細胞對菌絲穿透的防御，已經觀察到，葉部感染后，菌絲周圍硅的淀積加速。淀積程度受周圍寄主細胞代謝上的控制。而不是真正借助于質外體的質流被動遷移。因此，硅淀積在這些防御反應中的作用似乎類似于在感染部位對多酚和木質素合成的促進作用。含硅淀積物的表皮細胞的細胞壁對刺吸式昆蟲的口外，特別是咀嚼式昆蟲的上顎是一種機械屏障。業已證明，當水稻合硅量高時，水稻鉆心蟲的幼蟲上顎受到傷害。而對水稻褐飛虱，葉中可溶性硅酸是比淀積硅更為有效的刺吸障礙物。硅含量低至10mgL時就開始起作用。 葉表面物理特性對刺吸式昆蟲侵害嚴更性也非常重要。在口針插入組織之前先在葉表面進行探索。小麥長到幾個葉片時噴施硅酸鈉而引起葉表面特性的變化，可能是蚜蟲傷害明顯降低的主要原因。隨著氮營養的增加，麥長管蚜的蚜蟲數也在增加，然而、葉面噴硅可以使蚜蟲數低于缺氮的對照植物。因此，