1、第第六章六章 切花水分平衡生理切花水分平衡生理 1 切花水分平衡與花朵的開放和衰老 2 切花水分吸收和堵塞 3 切花體內水分運輸和堵塞 4 切花蒸騰和萎蔫 5 切花水分脅迫及其生理反應 第一節第一節 切花水分平衡與花朵切花水分平衡與花朵的開放和衰老的開放和衰老1. 切花水分平衡的概念 2. 花瓣發育進程中的水分平衡狀況3. 水分狀況與花瓣方位變化 4. 水分狀況與花瓣壽命 切花的水分平衡是指切花的水分吸收、運輸以及蒸騰之間保持良好的狀態1. 切花水分平衡的概念切花水分平衡的概念圖1 植物中水分吸收-運輸-蒸騰示意圖圖2 植物水分吸收示意圖圖3 根部水分運輸途徑示意圖月季月季 按照商業標準采收后

2、瓶插，經歷蕾期、初開、盛開和衰老的過程 花枝鮮重先是逐漸增加，達到最大值之后又逐漸降低切花的開放與衰老切花的開放與衰老圖4 月季開花級數 (Nan Ma, 2008, Science in China)Stage 0: 幼蕾Stage 1: 花蕾露色Stage 2: 花蕾Stage 3-4: 花朵半開Stage 5: 花朵盛開露心 Stage 6: 花朵衰老 02468101214161812345678vase daysFlower and petalsweight (g)024681012141618Soluble proteincontent花瓣干重花瓣干重花朵鮮重花朵鮮重花瓣鮮重花瓣鮮

3、重Protein contentProtein content圖5 月季花朵瓶插過程中干鮮重及蛋白含量的變化月季月季 正常情況下，切花從瓶插至盛開期間花瓣鮮重增正常情況下，切花從瓶插至盛開期間花瓣鮮重增加明顯，花枝吸水速度大于失水速度，保持著較加明顯，花枝吸水速度大于失水速度，保持著較高的膨壓，花枝充分伸展，花朵正常開放高的膨壓，花枝充分伸展，花朵正常開放 水分供應不足，花朵無法正常開放，出現僵蕾、水分供應不足，花朵無法正常開放，出現僵蕾、僵花等現象。當花朵盛開后，花枝的吸水速率逐僵花等現象。當花朵盛開后，花枝的吸水速率逐漸下降，水勢降低，當失水明顯大于吸水時，花漸下降，水勢降低，當失水明顯大

4、于吸水時，花朵便出現萎蔫朵便出現萎蔫 切花花瓣發育來自細胞數量和體積的增加，其中主要是后者 花瓣細胞體積的增加需要兩方面的協同作用: 由細胞壁機械特性的變化或新的細胞壁材料的合成引起的細胞壁膨大 由滲透活性物質的積累引起的物理驅動力使水分進入細胞，使細胞內含物充實2. 花瓣發育進程中的水分平衡狀況 (Water relations during petal development) 花瓣細胞體積的增加通常是在很短的時間內實現的。細胞的膨大與蔗糖含量的降低和還原糖濃度的增加有關 月季切花花瓣伸長過程中淀粉含量降低和還原糖含量短時增加 此外，在花瓣伸長中也積累一些滲透物質，如無機離子、有機酸、氨基

5、酸等花朵開放通常包括花瓣的伸長和方位的變化花瓣方位的變化又分為三種類型： 由花瓣基部特殊細胞可逆性的滲透變化引起的，如郁金香花朵可逆性的開放與閉合運動 由中脈內表皮細胞的差速生長和不對稱的膨壓變化引起的，如裂葉牽牛 由花瓣上下端的差速生長引起的。水分虧缺對花瓣細胞的差速生長及膨壓變化均產生重要的影響3. 水分狀況與花瓣方位變化 Water condition and orientation changes of petals 花瓣壽命因植物種類不同差異很大，從幾小時如牽牛花到數個月如蝴蝶蘭花瓣壽命通常由以下幾個方面來決定： 萎蔫，一些植物種類在花瓣衰老之前首先的癥狀是萎蔫或枯萎 脫落，即脫落導

6、致花瓣壽命的終結，在花瓣脫落之前還可以從脫落花瓣細胞觀測到溶質的少量損失和細胞離子滲透率少量的增加4. 水分狀況與花瓣壽命 Water relation and petal longevity 1 水分吸收、水勢以及滲透調節2 切花瓶插過程中的水分堵塞 第第2 2節節 切花水分吸收和堵塞切花水分吸收和堵塞1. 水分吸收、水勢以及滲透調節水分吸收、水勢以及滲透調節1）水分吸收速率2）影響水分吸收的因子3）水勢概念、水勢計算公式4）植物細胞的滲透調節兩種情況兩種情況 一般變化規律是剛剛采切的切花水勢低，水分吸收速率高；水分吸收速率與蒸騰速率一致，達到一個穩定的狀態，然后逐漸降低。如月季、落新婦、菊

7、花、晚香玉、馬蹄蓮、紅毛菜屬、銀樺屬、薄子木屬等 另一種情況是開始增加緩慢，降低也緩慢如蝎尾蕉 1 1）水分吸收速率）水分吸收速率包括蒸騰拉力、溫度、瓶插液中的離子組成等蒸騰拉力: (見前述）溫度：影響溶質粘性，提高水溫可以增加干藏后的莖稈的水合作用，40以上的水處理幾小時往往導致瓶插壽命的縮短2 2）影響水分吸收的因子）影響水分吸收的因子離子組成離子組成硬水降低水分吸收速率0.10.2%的硝酸鈣溶液延長月季切花的瓶插壽命 降低溶液pH促進花枝吸水表面活性劑可以促進花枝吸水 2 2）影響水分吸收的因子）影響水分吸收的因子水勢概念水勢概念 水勢（Water potential）是指水分的化學勢，

8、是反應或運動所用能量的度量指標，其數值為負值，其絕對值越大，表示花朵失水越多，水分虧缺程度越高。3）水勢概念、水勢計算公式水勢計算公式水勢計算公式 水勢通常用下列公式表示：w = +p+mw 水勢，負值 滲透勢，負值p 壓力勢，正值m 襯質勢，負值 3）水勢概念、水勢計算公式 當水分吸收率低于蒸騰率時，其花朵、葉片或兩者都出現膨壓損失。伴隨著水勢變化而發生的膨壓變化率與細胞壁的彈性（用彈性模量）和滲透勢有關 多數植物細胞當發生水分脅迫時，能夠增加單位細胞的溶質濃度，進行滲透調節；并以此來部分或完全防止膨壓降低。這些分子包括無機和有機離子、可溶性碳水化合物、氨基酸等3）水勢概念、水勢計算公式水分

9、和離子跨膜運輸示意圖4）植物細胞的滲透調節滲透調節，可滲透調節，可分為以下三種情況分為以下三種情況 切花自身的調節沒有滲透調節例證是以色列露地栽培唐菖蒲植株的完整葉片水分含量在上午降低，其滲透壓與水分損失成比例地降低水分脅迫增加了細胞的彈性模量例證是生長在溫室內的月季植物當進行緩慢的水分脅迫時，葉片沒有觀察到滲透調節4）植物細胞的滲透調節葉片與花瓣之間的調節葉片與花瓣之間的調節如一些菊花品種花瓣的滲透勢低于葉片，因此當切花遭到中度水分脅迫時，葉片出現萎蔫，花瓣則不出現相應的癥狀。而用蔗糖喂施切花莖稈基部，其結果是葉片的滲透勢降低速度要慢于花瓣4）植物細胞的滲透調節 1）莖稈基部或木質部內部的堵

10、塞莖稈基部或木質部內部的堵塞 2）莖稈基部創傷反應引起的堵塞莖稈基部創傷反應引起的堵塞 3）膠質軟糖在木質部中沉積造成的膠質軟糖在木質部中沉積造成的堵塞堵塞 4）切割表面乳汁和其他物質造成的切割表面乳汁和其他物質造成的堵塞堵塞 5）侵填體造成的堵塞侵填體造成的堵塞 2. 切花瓶插過程中的水分堵塞 莖稈基部或木質部內部的堵塞是許多切花早期膨壓降低的主要原因 月季切花中水分吸收能力的降低只有在木質部系統有大部分堵塞時才能表現出來 用刀片把月季切花莖三分之二面積堵住，沒能導致吸水的降低1）莖稈基部或木質部內部的堵塞植物莖木質部1）莖稈基部或木質部內部的堵塞 與防衛機理有關，木質部導管堵塞物有木質素、

11、木栓質以及單寧的沉積 切割引起綜合的傷反應包括乙烯生物合成和過氧化物酶和苯丙氨酸裂解酶的合成和作用激活，以及木質素等生物合成有關酶沉積在細胞壁上或微管空腔內2）莖稈基部創傷反應引起的堵塞 膠質軟糖在木質部管道中的沉積與其在植物學分類中的科（family）屬有關 如錦葵科、山龍眼科、蕓香科、紫菀屬 膠質軟糖是由維管束射線細胞沉積，而不是由劃分管道的薄壁細胞。射線細胞通過介于導管和射線細胞的紋孔膜的孔口分泌膠質軟糖物質3）膠質軟糖在木質部中沉積造成的堵塞 膠質軟糖為與己糖和戊糖相聯系的葡糖醛酸多糖己糖和戊糖分別為葡萄糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖。一些膠質軟糖含有果膠阿拉伯半乳聚糖3）膠質軟糖

12、在木質部中沉積造成的堵塞 許多植物當莖稈切割時，切割表面通常分泌一些物質，如粘液、松脂、乳汁等。這些物質的分泌是植物對切割傷害的一種保護反應 粘液是一種液體多糖混合物，有許多科植物的切割表面分泌，如仙人掌科、蘆薈屬等4）切割表面乳汁和其他物質造成的堵塞 松脂是由帶有揮發油的萜稀的混合物組成，具有流動特性。當暴露于空氣中時，其中的油揮發，基質變成固體。其硬化進程往往很快，有時從切割到置入水中之前就已經變干 乳汁是含有帶色的沉淀，分泌乳汁的植物有夾竹桃科、百合科等4）切割表面乳汁和其他物質造成的堵塞 侵填體主要存在于下述科中，如木蘭科、木犀科、玄參科等 侵填體形成由低濃度的乙烯和生長素所促進。不過

13、，侵填體的形成對切花水分吸收的影響是有限的 5）侵填體造成的堵塞侵填體造成的植物導管堵塞示意圖侵填體造成的植物導管堵塞示意圖5 5）侵填體造成的堵塞）侵填體造成的堵塞第三節第三節 切花體內水分運輸和堵塞切花體內水分運輸和堵塞1 切花體內水分運輸途徑 2 切花體內水分運輸中的堵塞 水分在切花花枝內的運輸與有根植物一樣經過質外體和共質體途徑 水分主要靠滲透作用進入切花莖基部，即順水勢梯度運行 切花花枝沒有根壓，水分向上運輸的動力是葉面的蒸騰拉力1. 切花體內水分運輸途徑植物根吸水途徑模式圖1) 空腔化2）空腔化的形成2. 切花體內水分運輸中的堵塞形成空腔化是引起水分運輸堵塞的一個重要原因月季切花莖

14、稈切割后，短時間內空氣吸收速率最高帶葉的莖稈最初的空氣吸收速率與葉片的蒸騰速率有關當只留最接近切割表面的葉片時，該莖稈吸收空氣的量與葉片大小有關，并且只有當葉片完全脫水時，空氣的吸收才終止1) 空腔化切花水分運輸通道空腔化示意圖1)空腔化 空腔化的形成多以植物體內水分上升的內聚力學說來解釋 完整植物中，空腔化可以自然發生：水柱因中間的一部分上升為水蒸氣而斷裂。水蒸氣立刻充滿管腔2）空腔化的形成 空腔化容易發生在已經含有堵塞物的導管 被堵塞的管腔中的空氣保持常壓，而用水充滿的接近被堵塞的管道為低壓。壓力的不同和不同的膜孔直徑，導致氣水的內表面橫穿網紋膜向接近管道的方向移動2）空腔化的形成1 切花

15、蒸騰與氣孔開放 2 表皮蒸騰 3 角質層蒸騰 第四節 切花蒸騰和萎蔫 (Transpiration and wilting of cut flowers)1) 切花蒸騰與氣孔分布 2) 氣孔調節 3) 影響蒸騰的主要因素 1. 切花蒸騰與氣孔開放 切花蒸騰主要包括氣孔蒸騰和皮孔蒸騰 氣孔通常存在于所有的綠色表皮組織，例如葉片，有時也存在于非綠色組織的表皮，比如花瓣1) 切花蒸騰與氣孔分布氣孔蒸騰中水蒸氣擴散途徑的圖解1) 切花蒸騰與氣孔分布氣孔功能氣孔功能花瓣上的氣孔通常被認為缺乏生理功能，或者根花瓣上的氣孔通常被認為缺乏生理功能，或者根本沒有生理功能本沒有生理功能 1) 切花蒸騰與氣孔分布

16、首先是水分供給不足即水分脅迫 外源細胞分裂素能夠誘導氣孔開放，促進切花萎蔫2) 氣孔調節保衛細胞開關狀態及相應的離子交換示意圖界面層界面層植物表面靜止空氣層植物表面靜止空氣層 界面層的厚度伴隨著風速的增加而減少，但是風的影響往往因表皮毛的存在而減弱 當切花進行強風預冷時，往往引起水分的較多損失，但是在室內插入水中的切花盡管有快速的空氣流動不至于引起強烈的水分損失3) 影響蒸騰的主要因素瓶插液溶質：瓶插液溶質：蒸騰速率依賴于空氣與莖稈中溶液之間的水勢梯度 通常空氣在溫度為20、相對濕度為50%時水勢約為-100MPa 去離子水的水勢為零，隨著化學物質濃度的增加而降低 在切花保鮮中，保鮮劑中的各種

17、有效物質，直接或間接地起到降低切花蒸騰的作用3) 影響蒸騰的主要因素溶液溶液水勢水勢/MPa/MPa純水純水0 0HoaglandHoagland營養液營養液 -0.05-0.05海水海水-2.50-2.501mol/L 1mol/L 蔗糖蔗糖-2.69-2.691mol/L KCl1mol/L KCl-4.50-4.50常見水溶液的水勢范圍常見水溶液的水勢范圍 3) 影響蒸騰的主要因素 通過皮孔進行的水分蒸騰叫做皮孔蒸騰，木本類切花多具有這種現象 但是皮孔蒸騰的量非常小，只占全部蒸騰的0.1%，所以，植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行的 2. 表皮蒸騰關于切花花瓣角質層，很少見到報道。 3

18、. 角質層蒸騰1 水分脅迫的概念及其衡量指標水分脅迫的概念及其衡量指標2 水分脅迫引起的生理反應水分脅迫引起的生理反應 第五節 切花水分脅迫及其生理反應1）水分脅迫的概念 2）水分脅迫程度的衡量指標 1. 水分脅迫的概念及其衡量指標 水分脅迫是指植物體失水大于吸水，水分虧缺引起的對植物體正常生理功能的干擾 切花在從采收、集貨、分級包裝、預冷、貯藏、運輸、批發、銷售等各個環節中，都不可避免低要遭受水分脅迫 水分脅迫往往影響到切花的流通質量和瓶插質量1）水分脅迫的概念 鮮重損失率（fresh weight loss） 是指脅迫前后的鮮重之差與脅迫前鮮重的比值，用百分比表示 通常切花流通中的鮮重損失

19、率在5-10%，降低鮮重損失率并非易事2）水分脅迫程度的衡量指標 器官水勢（water potential） 是反映花卉器官水分飽滿狀況的指標，數值為負值，絕對值越大，表示花朵失水越多，水分虧缺程度越高2）水分脅迫程度的衡量指標 瓶插壽命（vase life or longevity)： 花朵從瓶插之日起到失去觀賞價值前一天的瓶插天數 瓶插壽命縮短百分率（decreased percentage of flower vase life) 是衡量花朵水分脅迫程度的內在指標，10%為輕度脅迫，50%為重度脅迫，介于二者之間的為中度脅迫 2）水分脅迫程度的衡量指標 1）對花枝水分狀況的影響 2）對葉

20、片氣孔阻力的影響 3）對花朵和葉片相對電導率的影響 4）對酶的影響 5）對激素的影響 2. 水分脅迫引起的生理反應花枝水分狀況通常用水分平衡值來表示 水分平衡值是花枝的吸水量與失水量之差。當這一指標為正值時表明吸水大于失水，并且數值越大表明花枝持水狀況越好 一般花枝從蕾期到盛開期，水分平衡值為正值；盛開期以后轉為負值 當切花遭到水分脅迫時，隨著脅迫程度的加大，花枝水分平衡值逐漸減小，花枝的瓶插壽命亦縮短1）對花枝水分狀況的影響 當植物遭受水分脅迫時，會引起氣孔的收縮，氣孔阻力加大 隨著水分脅迫程度的加大，花枝葉片氣孔阻力也逐漸增大，通過葉片氣孔散失的水分減少 水分脅迫程度超過某一極限時，氣孔阻

21、力反而減小，甚至完全消失，氣孔也就失去了對水分的調節能力 在花卉的生產流通實踐中，一定要設法減輕水分脅迫，以確保花卉的商品質量2）對葉片氣孔阻力的影響花朵和葉片細胞的電導率隨水分脅迫的增強而增大 輕度水分脅迫對花朵和葉片相對電導率的影響不大 中度水分脅迫使相對電導率的增大幅度較小 重度水分脅迫使細胞膜遭受不可修復的損傷，電導率急速增加3）對花朵和葉片相對電導率的影響A）與細胞氧化有關的酶類B）與蛋白質水解有關的酶類4）對酶的影響 植物在正常的生長情況下，本身存在著自由基的產生和清除的平衡系統 失水脅迫，產生O2-，OH-,H2O2等自由基。細胞相應的保護酶系統也加強，避免膜脂過氧化引起的危害

22、超氧化物岐化酶 superoxide dismutase, SOD，清除O2- 過氧化氫酶 catalase, CAT，清除OH-,H2O2 過氧化物酶 peroxidase, POD，清除OH-,H2O2A）與細胞氧化有關的酶類植物體內活性氧的種類及其產生途徑Note: singlet oxygen (1O2)，單線態氧；Superoxide (O2-) ，超氧陰離子； hydrogen peroxide(H2O2), 過氧化氫； hydroxyl radicals (OH)，羥自由基A）與細胞氧化有關的酶類植物系內植物系內SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非和非酶氧化還原反應酶

23、氧化還原反應A）與細胞氧化有關的酶類植物系內植物系內SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化還原反應氧化還原反應AOS, activated oxygen species: 活性氧AGC:ascorbate-glutathione cycle，抗壞血酸-谷胱甘肽循環APX: ascorbate peroxidase，抗壞血酸過氧化物酶AsA: ascorbate acid，抗壞血酸 M AsA: monodehydroascorbate acid，單脫氫抗壞血酸DAsA: dehydroascorbate acid，脫氫抗壞血酸DR: dehydroascorbate re

24、ductase，脫氫抗壞血酸還原酶 GR: glutathione reductase，谷胱甘肽還原酶MAsAR: monodehydroascorbate reductase，單脫氫抗壞血酸還原酶A）與細胞氧化有關的酶類植物體內植物體內SOD-Asc-GSHSOD-Asc-GSH和非酶和非酶氧化還原反應氧化還原反應MAsAR: monodehydroascorbate reductase，單脫氫抗壞血酸還原酶DHAR:dehydroascorbate reductase，脫氫抗壞血酸還原酶GSH:glutathione reduced，還原型谷胱甘肽GSSG:glutathione oxid

25、ized，氧化型谷胱甘肽GST, glutathione-S-transferase，谷胱甘肽轉移酶NAD: nicotinamide adenine dinucleotide，煙堿腺嘌呤二核苷酸superoxide (O2- )，超氧陰離子hydroxyl radicals ( OH)，羥自由基hydrogen peroxide(H2O2)，過氧化氫 singlet oxygen (1O2)，單線態氧A）與細胞氧化有關的酶類A）與細胞氧化有關的酶類 在相同失水脅迫下，不同失水脅迫耐性的切花膜脂過氧化保護酶活性不同 如耐失水脅迫月季品種薩蔓莎和不耐失水脅迫品種加布里拉經過24 h脅迫處理后，花瓣和葉片中SOD