1、不同種源地云南稻核心種質主要形態性狀的遺傳特征楊樹明，曾亞文*，杜娟，普曉英，杜威，邰麗梅，楊濤，羅曦，王雨辰云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650205摘要：揭示云南稻核心種質資源特性、遺傳變異特點，對資源的合理利用，指導育種工作，具有重要的意義。以541份云南稻核心種質為材料，在昆明地區生態條件下對其11個形態性狀的遺傳參數進行研究。結果表明：所研究的11個形態性狀廣義遺傳力在65%96%之間，穗頸長、實粒數、秕粒數和結實率的遺傳力最大，且均表現出較大的遺傳變異，選擇潛力較大; 同一性狀的遺傳差異秈粳間不明顯，而稻作區間則存在一定差異。利用本群體進行新品種選育時，應考

2、慮各形態性狀的表現特點和遺傳潛力大小。對穗頸長、實粒數和結實率系統選育時，滇中一季秈稻粳稻區、滇南單雙季秈稻區和南部邊緣水陸稻區3個稻作區的材料選擇效果較好。關鍵詞：核心種質；形態性狀；地方品種；遺傳參數中圖分類號：S33 文獻標識碼：A 文章編號：1672-2175（2008）03-1146-05云南是亞洲栽培稻秈粳分化中心之一1，中國稻種最大的遺傳多樣性中心2，也是中國稻種最大的生態多樣性中心和中國稻種優異種質的富集中心。溫度是決定植物地理分布的最重要環境因子3。水稻在長期演化過程中，形成了適應不同生態條件的生態類型4。已有研究表明58，云南稻種資源蘊藏著豐富的有利基因，如孕穗期耐冷、抗稻

3、瘟、抗白葉枯病和廣親和、矮稈、礦質元素含量高等，在水稻育種中有著廣闊的利用前景。曾亞文等8以5 285份云南地方稻種經31個形態聚類取樣獲得的912份初級核心種質，再經35個形態與種同工酶相結合聚類獲得的二級核心種質，然后經20個SSR標記篩選確定，獲得的548份云南稻核心種質，代表了云南地方稻種約90%的遺傳多樣性。為更好地將核心種質的眾多有利基因大規模轉育到云南主要栽培稻中，有必要對這些資源進行系統、深入的研究。本文通過分析不同來源地云南地方稻核心種質形態性狀在昆明地區的表現和遺傳變異度潛力，估計這些種質資源在本地區的育種選擇潛力，為親本選擇策略和稻作生態起源研究提供參考依據。1 材料與方

4、法1.1 材料供試材料為從548份云南稻核心種質中得到的541份材料組成隨機樣本。其中包括秈稻229份，粳稻312份。按文獻9劃分稻作區，它們來自5個稻作區的份數分別為：滇中一季秈稻粳稻區86、滇南單雙季秈稻區174、南部邊緣水陸稻區223、滇東北高原粳稻區37、滇西北高寒粳稻區21份。1.2 田間試驗及調查2006年，在自然條件下（孕穗期平均溫度18.7 ），將541份供試材料種植于云南省農業科學院試驗場（昆明，海拔1 916 m）。3月23日播種，5月14日移栽。隨機區組排列，2次重復；插秧規格17.5 cm×10 cm，單本栽插，1行區，每行10株，常規栽培管理。成熟后，按稻種

5、資源觀察調查項目及記載標準調查株高、有效穗數、劍葉長寬、穗頸長、穗下節長、節長、穗長、主穗實粒數、秕粒數、結實率，共11個形態性狀。每小區全部調查，以其平均值作為統計單位。1.3 統計分析 按秈粳、稻作區，利用單因素方差分析法對上述性狀進行統計分析，并估計其遺傳方差（g2）、廣義遺傳力（h2，%）、遺傳變異系數（GCV，%）、遺傳進度（GS）、相對遺傳進度等遺傳參數（RGS，%）。具體模型和公式參見文獻10。2 結果與分析2.1 云南稻核心種質秈粳主要形態性狀的表現541份云南稻核心種質秈粳的11個形態性狀的平均表現及遺傳參數，見表1。由表1可知，所研究的11個形態性狀品種間差異明顯。同一性狀

6、的遺傳變異系數、相對遺傳進度等秈粳間無明顯差異，且總趨勢基本一致。就單一性狀而言，穗頸長、每穗秕粒數、每穗實粒數、結實率的遺傳變異系數較高，有效穗數、穗下節長、節長中等，株高、劍葉長寬、穗長較低。在5%的選擇強度下，穗頸長、每穗實粒數、結實率的相對遺傳進度較大，表明這些性狀有較大的選擇潛力，其他性狀的相對遺傳進度均較小，選擇潛力小。從遺傳力看，同一性狀，秈稻略高于粳稻，但無明顯差異。就11個形態性狀而言，秈粳總趨勢相近。株高、穗頸長、穗下節長、穗長、每穗實粒數、結實率等性狀遺傳力值90%，選擇時，尺度可嚴格；其余性狀遺傳力值60%90%，選擇時，尺度可稍寬些。表1 云南稻核心種質秈粳的平均表現

7、及遺傳參數Table 1 Mean and genetic parameters of Indica and Japonica from core collection in Yunnan rice landrace性狀秈粳供試群體平均值遺傳力h2/%遺傳變異系數GCV/%遺傳進度GS5%相對遺傳進度RGS5%/%平均值遺傳力h2/%遺傳變異系數GCV/%遺傳進度GS5%相對遺傳進度RGS5%/%平均值遺傳力h2/%遺傳變異系數GCV/%遺傳進度GS5%相對遺傳進度RGS5%/%株高124.097.6215.813.993.22130.095.0914.973.923.01127.096.24

8、15.544.003.14有效穗數4.875.5122.820.194.084.866.5324.540.204.125.569.7120.820.203.58劍葉長33.478.1113.330.812.4332.782.7417.581.083.2932.981.3115.900.972.95劍葉寬1.384.9111.970.032.271.281.5815.050.032.801.282.6113.960.032.61穗頸長3.394.8597.210.6519.505.096.1186.730.8817.514.395.9293.280.8118.82穗下節長33.496.0321.

9、521.454.3436.193.9720.391.474.0734.994.9621.211.494.2612節長1.879.5026.620.094.892.679.2326.110.124.792.383.9031.040.135.86穗長23.694.3911.750.562.3523.692.7511.910.562.3623.693.4111.830.562.36實粒數90.995.0962.0111.3012.46104.094.6961.2612.7212.2898.094.8862.0312.2012.45秕粒數75.193.5671.5110.7014.2575.493.8

10、477.5111.6715.4776.093.7274.2211.2514.80結實率54.296.6557.976.3611.7457.196.4255.106.3711.1555.696.5256.546.3711.442.2 不同稻作區云南稻核心種質主要形態性狀的表現 5個稻作區云南稻核心種質主要形態性狀的表現及遺傳5個稻作區541份云南稻核心種質的11個形態性狀的平均值及遺傳參數列于表2。從表2可知，5個稻作區總趨勢基本一致，即有效穗數、穗頸長、每穗秕粒數、每穗實粒數、結實率的遺傳變異系數較高，株高、穗長、劍葉長寬較低。在5%的選擇強度下，穗頸長、秕粒數、結實率的相對遺傳進度較大，表明

11、這些性狀有較大的選擇潛力。節長、每穗實粒數的選擇潛力中等，其他性狀的選擇潛力均較小。就11個形態性狀的遺傳力而言，株高、穗頸長、穗下節長、穗長、每穗實粒數、結實率等性狀遺傳力值90%，選擇時，尺度可嚴格；其余性狀遺傳力值60%90%，選擇時，尺度可稍寬些。就單一性狀而言，稻作區間的遺傳變異存在明顯差異，說明在稻區間進行選擇效果較好。 云南稻核心種質主要形態性狀稻作區間的遺傳差異由表2分析，不同稻作區間各形態性狀的平均值差異不一。從遺傳變異系數、相對遺傳進度上看，不僅11個形態性狀間存在差異，而且同一性狀稻作區間差異也明顯。（1）株高。各稻作區的平均株高為127.37 cm。滇中一季秈稻粳稻區（

12、）的供試材料株高較高，平均值為133.42 cm；南部邊緣水陸稻區（）的株高較矮，平均值為115.61 cm；其他稻區的株高居中（表2）。遺傳力值5個稻作區均較高（90%），選擇時，尺度可嚴格；遺傳變異系數和相對遺傳進度各稻區相近，均較低，選擇潛力較小。（2）有效穗數。5個稻作區的平均值為5.47 cm，稻作區間差異不大。滇東北高原粳稻區（）和滇西北高寒粳稻區（）的材料遺傳力（80%）相對較高，有一定的選擇潛力。其他稻區遺傳力中等，遺傳變異系數和相對遺傳進度各稻區相近，均較低，選擇潛力較小。（3）劍葉長。各稻作區的平均劍葉長為32.98 cm。滇南單雙季秈稻區（）、南部邊緣水陸稻區（）劍葉較長

13、，滇西北高寒粳稻區（）的劍葉較短。遺傳力值、遺傳變異系數及遺傳進度除滇西北高寒粳稻區外，其他稻作區均為中等，選擇潛力一般。（4）劍葉寬。各稻作區材料間沒有明顯差異。遺傳力中等，遺傳變異系數和相對遺傳進度均較小，選擇潛力不大。（5）穗頸長。本群體穗頸長的平均值為4.3 cm，各稻作區間差異明顯。滇中一季秈稻粳稻區、滇西北高寒粳稻區的材料穗頸長稍長，其他稻作區稍短。5個稻作區的遺傳力值均較高（90%）；且有很高的遺傳變異系數及遺傳進度。因此，對穗頸長可進行較嚴格的選擇。（6）穗下節長。來自不同稻作區的材料的遺傳力均大于90%，對穗下節長進行單獨選擇時可較嚴格。其中來自滇南單雙季秈稻區（）、南部邊緣

14、水陸稻區（）和滇西北高寒粳稻區（）3個稻區的云南稻核心種質的遺傳變異系數（20%）相對較高，在昆明地區有一定的選擇潛力。（7）節長。本群體節長的平均值為2.2 cm，各稻作區間差異明顯。滇西北高寒粳稻區的材料節長稍長，其他稻作區稍短。5個稻作區的遺傳力值均較高（80%）；且有很高的遺傳變異系數。因此，對節長可進行較嚴格的選擇。（8）穗長。各稻作區材料的穗長差異明顯。來自不同稻作區的材料的遺傳力均大于90%，對穗長進行單獨選擇時可較嚴格。遺傳變異系數（13%）和相對遺傳進度（3%）均較低，選擇潛力不大。表2 不同稻作區云南稻核心種質的平均表現及遺傳參數Table 2 Mean and genet

15、ic parameters of cropping region from core collection in Yunnan rice landrace稻作區1)遺傳參數株高/cm有效穗數劍葉長/cm劍葉寬/cm穗頸長/cm穗下節長/cm12節長/cm穗長/cm實粒數秕粒數結實率/%平均133.425.0530.931.196.4237.662.3823.55116.8458.6767.19遺傳力h2/%97.7265.0087.6476.1997.0393.7384.8191.8693.8893.0095.85遺傳變異系數GCV/%16.3221.4717.9610.6779.1019.0

16、029.9710.2246.9693.9739.86遺傳進度GS5%4.430.181.070.021.031.430.140.4810.9510.955.40相對遺傳進度RGS5%/%3.323.573.461.9216.053.795.692.029.3718.678.04平均129.384.8633.931.204.1334.812.2224.0191.4579.1352.76遺傳力h2/%96.0267.2982.0584.1394.6894.6181.3294.0693.2990.7995.45遺傳變異系數GCV/%14.2422.1215.2313.5786.1520.4929.1

17、511.9461.0666.2757.37遺傳進度GS5%3.720.180.960.030.711.430.120.5711.1110.296.09相對遺傳進度RGS5%/%2.873.742.842.5617.274.115.422.3912.1513.0111.55平均126.764.5333.841.223.4334.282.2523.7390.5388.3148.96遺傳力h2(%94.3467.9875.7982.7294.5894.9383.7892.4796.0495.2197.30遺傳變異系數GCV/%13.7924.6114.9515.0197.1622.4232.0712

18、.0174.7367.9469.05遺傳進度GS5%3.500.190.910.030.701.540.140.5613.6612.066.87相對遺傳進度RGS5%/%2.764.182.682.8120.474.506.052.3815.0913.6614.03平均115.615.0631.121.214.1732.792.0621.62125.5138.8475.27遺傳力h2/%98.5282.4977.5274.6895.9395.7188.9794.0391.3485.1288.86遺傳變異系數GCV/%18.8226.4711.5214.1872.9916.0032.908.57

19、35.3369.9823.20遺傳進度GS5%4.450.250.650.030.611.060.130.378.735.173.39相對遺傳進度RGS5%/%3.854.952.092.5214.733.226.391.716.9613.304.51平均121.625.2027.851.176.7736.112.6121.88111.1837.1474.67遺傳力h2(%97.2780.8663.6084.3198.8098.2488.0194.8891.8989.5191.12遺傳變異系數GCV/%24.6724.478.6717.7978.9223.1829.0411.3236.6177

20、.8421.86遺傳進度GS5%6.090.240.400.041.091.710.150.508.045.633.21相對遺傳進度RGS5%/%5.014.531.423.3716.164.735.612.277.2315.174.301)滇中一季秈稻粳稻區, 滇南單雙季秈稻區, 南部邊緣水陸稻區, 滇東北高原粳稻區, 滇西北高寒粳稻區（9）每穗實粒數。本群體每穗實粒數的平均值為98.0粒，各稻作區間差異明顯。滇中一季秈稻粳稻區和滇東北高原粳稻區實粒數較高，其他稻作區居中。5個稻作區的遺傳力值均大于90%，對每穗實粒數進行單獨選擇時可較嚴格。來自滇中一季秈稻粳稻區（）、滇南單雙季秈稻區（）、

21、南部邊緣水陸稻區（）3個稻作區材料的遺傳變異系數和遺傳進度相對較高，說明這3個稻作區的材料選擇潛力比其他稻作區稍大。（10）每穗秕粒數。各稻作區間每穗秕粒數差異明顯。5個稻作區平均值為76.0粒，且來自滇南單雙季秈稻區（）、南部邊緣水陸稻區（）的材料秕粒數較高，其他稻作區較低。不同稻作區材料的遺傳力均大于80%，對每穗秕粒數進行選擇時可較嚴格。遺傳變異系數（60%）和相對遺傳進度（13%）均較高，選擇潛力較大。 （11）結實率。5個稻作區結實率平均值為55.6%，各稻作區間結實率差異明顯。來自滇中一季秈稻粳稻區（）、滇東北高原粳稻區（）和滇西北高寒粳稻區（）的材料結實率（65%）較高，其他2個

22、稻作區結實率（55%）相對較低。但5個稻作區結實率的遺傳力（88%）均較高，且有很高的遺傳變異系數（20%）。因此，結實率的選擇潛力較大，可進行較嚴格的選擇。3 討論研究品種資源目的之一是為遺傳育種工作尋找合適的親本材料，通過對云南稻核心種質主要形態性狀的遺傳變異及其選擇潛力分析，便于制定正確的育種方案。3.1 云南稻核心種質形態性狀的遺傳力及選擇潛力每穗實粒數和結實率的遺傳受多基因控制，易受環境的影響11，遺傳力一般較低12。但也有不少研究表明，這兩個性狀有中等偏高的遺傳力，周開達13用雙列雜交分析法估算出的這2個性狀的廣義遺傳力分別為84.7%和92.79%。本研究表明，云南稻核心種質的株

23、高、穗頸長、穗下節長、穗長、實粒數、秕粒數和結實率的遺傳力值較大，可在早代選擇，劍葉寬和節長的遺傳力值中等，可在遺傳基礎相對穩定的較高世代選擇；而劍葉長和有效穗遺傳力值較低，宜在遺傳基礎純合穩定的高世代選擇。通過遺傳力值可以了解各個性狀受環境影響的程度，在育種選擇是應考慮不同性狀而采用相對應的選擇尺度。在5%的選擇強度下，穗頸長、每穗實粒數、結實率的相對遺傳進度較大，這與筆者以往研究結果一致 14，表明這些性狀有較大的選擇潛力，其他性狀的相對遺傳進度均較小，選擇潛力小。然而，本研究的11個形態性狀大多屬數量性狀，其遺傳參數值受基因型和環境因子雙重作用而產生較大波動性，對不同性狀的信息利用應采用

24、分類指導的方法。3.2 云南稻核心種質形態性狀遺傳變異稻作區間的差異 云南具有熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶和溫帶氣候類型，是垂直分布的立體氣候類型，云南稻作分布海拔跨度大（762 695 m），由海拔高差懸殊的地勢引起的主體氣候和眾多的民族形成的強大的自然與人工選擇導致云南復雜的稻種類型和豐富的遺傳多樣性15，本研究結果表明，云南稻核心種質的大部分形態性狀遺傳變異稻作區間存在一定差異。株高、穗頸長、穗下節長、節長、穗長、每穗實粒數、每穗秕粒數和結實率的遺傳力值5個稻作區均較高（80%），而有效穗數、劍葉長寬均為中等；所研究的11個形態性狀的遺傳變異系數和相對遺傳進度，因性狀不同，5個稻作區差異也不

25、近相同。總體而言，株高、有效穗數、劍葉寬、穗長的遺傳變異系數和相對遺傳進度稻作區間差異不明顯，且值均較小，選擇潛力不大。相反，來自5個稻作區云南稻核心種質的穗頸長、穗下節長、節長、實粒數和結實率均有很高的遺傳變異系數及遺傳進度，尤其滇中一季秈稻粳稻區、滇南單雙季秈稻區和南部邊緣水陸稻區3個稻作區的材料選擇潛力較大，可進行較嚴格的選擇，這與前人研究結果相符14-16。另外，據曾亞文報道17，無論是溫帶還是熱帶、亞熱帶地區地方稻核心種質均存在苗期耐冷性基因源，滇中一季秈稻粳稻區、滇南單雙季秈稻區的材料選擇潛力較大與這些基因源有無關系尚待進一步研究。4 結論（1）本研究結果顯示，在以云南稻核心種質為

26、基礎材料的育種體系中，早期世代可針對株高、穗頸長、穗下節長、穗長、實粒數、秕粒數和結實率進行嚴格選擇，劍葉寬和節長可在遺傳基礎相對穩定的較高世代選擇，劍葉長和有效穗宜在遺傳基礎純合穩定的高世代選擇。（2）在昆明地區對穗頸長、穗下節長、實粒數和結實率進行系統選育時，來自滇中一季秈稻粳稻區、滇南單雙季秈稻區和南部邊緣水陸稻區的材料選擇效果較好。參考文獻：1 曾亞文, 李自超, 申時全, 等. 云南地方稻種的多樣性及優異種質研究J. 中國水稻科學, 2001, 15(3): 169-174.Zeng Yawen, Li Zichao, Shen Shiquan, et al. Diversity a

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36、rowing environmentsJ. Acta Agronomica Sinca, 2006, 32(7): 1024-1030.12 王余龍, 姚友禮, 徐家寬, 等. 稻穗不同部位籽粒的結實能力J. 作物學報, 1995, 21(1): 20-28.Wang Yulong, Yao Youli, Xu Jiakuan, et al. Ripening abilities of spikelets on different positions of panicle in rice(Oryza sativa.L)J. Acta Agronomica Sinca, 1995, 21(1):

37、 20-28.13 周開達. 雜交水稻主要性狀的配合力、遺傳力的初步研究J. 作物學報, 1982, 8(3): 145-152.Zhou Kaida. Studies on of the combining ability and habitability on several agronomic traits of hybrid riceJ. Acta Agronomica Sinca, 1982, 8(3): 145-152.14 楊樹明, 曾亞文, 杜娟, 等. 云南稻核心種質BC1F2代形態性狀的遺傳變異J. 植物遺傳資源學報, 2007, 8(2): 127-131.Yang Sh

38、uming, Zeng yawen, Du Juan, et al. Morphological character genetic variation of Yunnan rice collection BC1F2 J. Journal of Plant Genetic Resources, 2007, 8(2): 127-131.15 李自超, 張洪亮, 曾亞文, 等. 云南稻種資源表型遺傳多樣性的研究J. 作物學報, 2001, 27(6): 832-837.Li Zichao, Zhang Hongliang, Zeng Yawen. et al. Studies on phenoty

39、pic diversity of rice germplasm in Yunnan ChinaJ. Acta Agronomica Sinca, 2001, 27(6): 832-837.16 劉克德, 張啟發, 張端品, 等. 云南地方稻種的遺傳變異及秈粳分化J. 植物學報, 1995, 37(9): 718-724.Liu Kede, Zhang Qifa, Zhang Duanpin, et al. Genetic variation and Indica and Japonica differentiation in Yunnan indigenous riceJ. Acta Bota

40、nica Sinica, 1995, 37(9): 718-724.17 曾亞文, 李紳崇, 普曉英, 等. 云南稻核心種質苗期耐冷性及其地理生態差異J. 生態環境, 2006, 15(2): 345-349.Zeng Yawen, Li Shenchong, Pu Xiaoying, et al. Ecogeographic difference and cold tolerance at seeding stage of core collection for rice in YunnanJ. Ecology and Environment, 2006, 15(2): 345-349.Ge

41、netic characteristics for the main morphological characters of core collection of different rice various sources landrace in YunnanYang Shuming, Zeng Yawen, Du Juan, Pu Xiaoying, Du Wei, Tai Limei, Yang Tao, Luo Xi, Wang YuchenBiotechnology and Genetic Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China Abstract: It is the vital