1、浮游動物在生物操縱法除藻中的作用研究張麗彬，王金鑫，王啟山，王 嵩，李建平南開大學環境科學與工程學院，天津 300071摘要：采用室外現場實驗和室內受控生態系統實驗相結合的方法，研究了富營養化水體中浮游動物對藻類生長的控制作用。對浮游動物與藻類的計數與測量數據，利用SPSS統計軟件進行了方差分析（LSD多重比較法）和相關性分析。實驗結果顯示，總磷含量比總氮含量對浮游動物生長的影響更大。浮游動物與藻類之間呈現顯著或極顯著相關關系，說明浮游動物群體，尤其甲殼類群體，在適當條件下對藻類群體以及其中的藍藻有一定的控制作用。適當的魚類密度下，浮游動物能夠起有效的控藻作用，但魚類密度過高會抑制該作用。底泥

2、在生態系統中起重要作用，能夠影響浮游動物對藻類的攝食力。關鍵詞：浮游動物；生物操縱；除藻；浮游植物；藻類中圖分類號：X174 文獻標識碼：A 文章編號：1672-2175（2007）06-1648-06目前，隨著人類社會經濟的發展，各種水體出現了日趨嚴重的富營養化現象。富營養化改變了水體的理化性質，破壞生態平衡。隨著對水生生態系統構成認識的不斷深入，通過改變食物網結構控制富營養化水體中藻類數量成為研究熱點。1975年，Shapiro等1提出了生物操縱(biomanipulation)，即通過去除食浮游生物者或降低浮游生物食性魚的數量，使浮游動物的生物量增加和體型增大，提高其對浮游植物的攝食效率

3、，降低浮游植物的數量。目前生物操縱的主要措施有：通過改變捕食者的種類和組成來操縱浮游動物的群落結構，以促進濾食性浮游動物（特別是枝角類）種群的發展，進而降低藻類生物量以改善水質，如人工放養鰱鳙或浮游動物來控制水體中藻類生物量2-4。浮游動物（zooplankton）是指懸浮在水中的水生動物，其種類組成極為復雜。浮游動物在淡水生態系統中有著重要的作用，是生物操縱的關鍵因子之一。一方面，與浮游植物一樣，是鰱鳙等經濟魚類的主要餌料，另一方面又制約著浮游植物的發展。利用浮游動物控制藻類繁殖，在國內外已經有了一些成功的案例。Carpenter等報道，在Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖中

4、放養食魚性魚類后，濾食性魚類的數量顯著減少，而使植食性的浮游動物大量繁殖，從而導致葉綠素含量和初級生產力顯著降低5。在捷克的Rimov水庫，研究者采用3種方法相結合的措施去除浮游生物食性魚，保證了一定數量浮游動物的存在，控制了富營養化6。Pogozhev等7研究表明長刺溞（Daphnia longispina）可以有效減少藍細菌以及銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生物量。北京大學的陳濟丁等研究了大型浮游動物對浮游植物的控制作用，結果表明在適當的富營養條件下，通過合理的生物操縱，使得大型植食性浮游動物達到和維持足夠的密度，能夠有效地控制浮游植物的過量生長8。陳鳴釗等設

5、計了浮游生物濾清器，利用輪蟲類控制藻類，并在進行現場實驗，取得了理想的除藻效果9。張喜勤等10在長春南湖采用直接投放大型溞(Daphnia magna)和方形網紋溞(Gerzoda daphnia gam aranaura)治理營養化湖泊也取得了一定效果。以往有關浮游生物的研究多局限于浮游植物與理化因子間的關系、種群演替、某種浮游動物對浮游植物的攝食等，缺乏對浮游動物群體與浮游植物群體的相互關系的研究。本文通過室外實驗與室內實驗結合的方法，研究浮游動物對藻類生長的控制作用。1 材料與方法1.1 實驗方法實驗分為兩個階段。第一階段為室外圍隔實驗，于2006年8月至10月進行。實驗場地選在天津于橋

6、水庫北岸門莊子半島東側，由一廢棄魚池改建而成。共設置5個試驗圍隔。每個長30 m，寬10 m。向其中4個圍隔（分別記為F1、F2、F3、F4）投入不同密度的鰱、鳙，并設置空白對照(記為F0)，用以研究有捕食者（魚）存在的條件下浮游動物的作用。第二階段為室內實驗，于2007年4月至5月進行。實驗采用容積為100 L的白色尼龍桶5個，桶上方加有日光燈為光源的光照系統，模擬自然光照。從于橋水庫取水，向每個桶中加入25 L原水接種，然后稀釋至100 L。設置升溫、高氮、高磷、加底泥（分別記為Tt、TN、TP、TM）等不同實驗條件的處理以及空白對照（記為T0），用以研究不同理化條件下浮游動物的作用。具體

7、實驗條件設置見表1。表1 各處理實驗條件設置Table 1 Conditions of treatments處理號TtTNTPTMF1F2F3F4設置條件每4日升溫33 mg·L-10.2 mg·L-1加入桶高1/15底泥20 g·m-2鰱33 g·m-2鰱16 g·m-2鳙63 g·m-2鰱13 g·m-2鳙100 g·m-2鰱13 g·m-2鳙（1）浮游動物總量變化(1) Changes of quantities of zooplanktonF0F1F2F3F4（2）甲殼動物總量變化(2) Chan

8、ges of quantities of crustaceansF0F1F2F3F4（3）輪蟲總量變化(3) Changes of quantities of rotifersF0F1F2F3F4其中，2006年室外實驗中，各圍隔的營養鹽濃度未進行人工調節，整個實驗過程中其變化范圍為：總磷0.030.08 mg·L-1，總氮0.51.0 mg·L-1。2007年室內實驗中，光照強度調節為3 500 lx。由于此次水庫原水中總氮總磷質量濃度較高，除TN、TP 兩個處理外，其它各處理的總氮、總磷質量濃度分別依據原水中水平，控制在2 mg·L-1以及0.1 mg

9、3;L-1。Tt處理的溫度控制在比其它處理高35 。1.2 指標測定實驗中測定的主要生物指標、理化指標及其測定方法如下11：葉綠素a（Chla）：分光光度法；浮游動物及浮游植物現存量：顯微鏡計數、測量法；總磷（TP）：過硫酸鉀消解-鉬銻抗分光光度法；總氮（TN）：過硫酸鉀消解-紫外分光光度法；溫度（T）：溫度計；溶解氧（DO）：便攜式溶氧儀；pH值：pH計。1.3 數據處理浮游動物生物量：根據顯微鏡觀察時測量的各種浮游動物體長計算其個體重量12。方差分析及相關性分析：在統計軟件SPSS13.0中進行。在相關分析中，由于浮游動物與藻類的生長都非線性，因此將浮游動物數量、浮游動物生物量、藻類數量、

10、藻類生物量（Chla）等數據進行以10為底的對數轉換后，再進行相關性分析13-14。2 結果與討論2.1 浮游動物的數量以及種類的變化本文中浮游動物是指輪蟲及甲殼類的枝角類、橈足類浮游動物，未包括原生動物。室外實驗中，在浮游動物個數水平上，輪蟲占絕大多數，數量上占優勢的為多肢輪蟲（Polyarthra）及龜甲輪蟲（Keratella）；甲殼類中無節幼體（nauplii）占絕大多數，枝角類的優勢種為象鼻溞（Bosmina），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）15。有魚圍隔中，浮游動物總數量、甲殼類總數量以及輪蟲總數量、都明顯少于無魚對照圍隔。輪蟲數量占全部浮游動物數量的大多數。浮游動

11、物總數量隨時間經歷一個先上升，再下降，最后趨于穩定的變化過程。輪蟲數量的變化過程與浮游動物總數量變化過程基本一致。甲殼類總數量在實驗初始階段經歷一個短暫上升后下降，穩定一段時間之后，實驗后期又出現短暫上升。其中F1在后期出現了明顯的上升過程。如圖1所示。圖1 （13）室外實驗（有魚）中浮游動物數量的變化Fig. 1 （13）Changes of quantities of zooplankton in the presence of fish對室外實驗的浮游動物數據采用LSD法（最小顯著差數法）多重比較進行方差分析（P=0.05）。結果表明：F1、F2、F3、F4與F0輪蟲總數量差異均不顯著；

12、F1、F2、F3、F4與F0甲殼類總數量差異均顯著；F1、F2、F3、F4與F0浮游動物總數量差異均不顯著。在有魚圍隔中，浮游動物被魚類捕食，導致其數量低于無魚圍隔。輪蟲數量在浮游動物總數量中占很大比重，因此，輪蟲數量變化決定了浮游動物總數量的變化，其變化趨勢基本一致。對于甲殼類動物而言，由于其個體較大，容易成為魚類的捕食對象，因此其數量與輪蟲相比，減少的幅度較大，有魚圍隔與無魚圍隔的甲殼類總數量差異均顯著。又由于甲殼類比輪蟲個體大，生長周期較長，因此在實驗后期又出現了數量增加。對于F1圍隔，因為僅投入鰱魚，而未投入食浮游動物的鳙魚，所以在實驗后期出現的甲殼動物數量的上升比其它圍隔明顯。由于輪

13、蟲個體較小，魚類對其攝食力不強，所以有魚圍隔與無魚圍隔的輪蟲總數量差異不顯著。同時，輪蟲數量上的優勢也導致有魚圍隔與無魚圍隔浮游動物總數量差異均不顯著。室內實驗中，輪蟲在浮游動物個數上占很大優勢，其優勢種為螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）以及矩形龜甲輪蟲（Keratella serrulata）；甲殼類群體比輪蟲出現得晚，其中無節幼體（nauplii）占絕大多數，枝角類的優勢種為透明溞（Daphnia hyaline）以及銳額溞（Alonella），橈足類主要為劍水蚤（Tropocyclops）。各處理條件下的浮游動物總生物量都經歷了逐漸增加，直至趨于穩定的過程。其中加

14、入底泥的TM中浮游動物總生物量的增加幅度遠遠大于其它處理。各處理中的甲殼類總生物量除加入底泥的TM外，均經歷一個緩慢上升至趨于穩定的過程。TM中甲殼類總生物量經歷了一個大幅增加后又大幅減小的過程。輪蟲總生物量在個處理中均經歷一個上升后下降的過程，其中TM和Tt處理中的變化幅度較大。如圖2所示。室內實驗的浮游動物數據用LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05）的結果表明，浮游動物總數量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；浮游動物總生物量：TM、Tt、TN、TP與T0差異均不顯著；甲殼類總數量：TM與T0差異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；甲殼類總生物量：TM與T0差

15、異顯著，Tt、TN、TP與T0差異不顯著；輪蟲總數量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著；輪蟲總生物量：TM、Tt、TP與T0差異顯著，TN與T0差異不顯著。(1) 浮游動物生物量變化(1) Changes of biomass of zooplanktonT0TMTtTNTPT0TMTtTNTP(2)甲殼類總生物量變化(2) Changes of biomass of crustaceansT0TMTtTNTP(3)輪蟲生物量變化(3) Changes of biomass of rotifers圖2 （13）室內（無魚）實驗中浮游動物生物量的變化Fig. 2 （13）Ch

16、anges of biomass of zooplankton in the absence of fish加入底泥的TM中，由于水庫底泥中帶有一定數量的浮游動物休眠卵，在室內培養過程中適當條件下會萌發形成新的種群；另外，底泥中帶有一些額外的營養元素，相當于額外加入了營養鹽，也更能促進浮游動物的生長，因此在實驗過程中浮游動物的增長比其它處理有很大的優勢16。Tt中由于進行升溫處理，為輪蟲生物量的增長提供了良好的條件。從浮游動物總數量、輪蟲總數量和總生物量來看，TN與T0差異不顯著，說明總氮對浮游動物生長的影響不及總磷大。2.2 浮游動物對藻類的影響 藻類數量的變化室外實驗中，藻類的優勢種為藍藻

17、中的微囊藻（Microcystis）。藻類數量以及藍藻數量都經歷在實驗初期大幅減小后趨于穩定的過程，由圖3可見。(1) 藻類總數量變化(1) Changes of quantities of phytoplanktonF0F1F2F3F4(2) 藍藻數量變化(2) Changes of quantities of blue algaeF0F1F2F3F4圖3 （12）室外（有魚）實驗中藻類數量的變化Fig. 3 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the presence of fish室外實驗中，F1、F2、F3、F4與F0中的藻類個數

18、和藻類生物量經LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05），差異均不顯著。由于魚類對浮游動物和藻類都有捕食作用，所以在有魚圍隔中，藻類數量的影響因素極為復雜。浮游動物和魚類控制作用的此消彼長，是導致各處理間藻類差異不顯著的一個可能原因。穩定期F4中藻類數量略高于其它圍隔，可能是其中較高的魚類密度影響了浮游動物對藻類的攝食而造成的17。室內實驗中的優勢種為藍藻中的微囊藻（Microcystis）和綠藻中的小球藻（Chlorella）。對室內實驗的藻類數據用LSD多重比較法進行方差分析（P=0.05），結果顯示：TM、Tt、TN、TP與T0中的藻類總個數和藍藻總個數差異均不顯著；綠藻個數：TP與T

19、0差異顯著，TM、Tt、TN與T0差異均不顯著。(1) 藻類總數量變化(1) Changes of quantities of phytoplankton(2) 藍藻數量變化(2) Changes of quantities of blue algaeT0TMTtTNTP圖4 （12）室內（無魚）實驗中藻類數量的變化Fig. 4 （12）Changes of quantities of phytoplankton in the absence of fish在整個室內實驗的過程中，TM、TN、TP處理內的藻類總個數以及藍藻個數變化幅度較大，因而導致各處理間藻類數量的差異不顯著。TP中的綠藻個數

20、與T0中出現了顯著差異，說明綠藻，尤其是本實驗中占優勢的小球藻，對于P含量的變化可能更為敏感，同時也暗示了浮游動物在此實驗條件下對于小球藻的攝食力不強。由于磷元素對藻類生長的促進作用更強，因此TP比TN中更早出現藻類對數生長期。 浮游動物與藻類的相關性對室外實驗數據進行相關性分析（P=0.05），結果顯示：F1中浮游動物總個數和葉綠素含量顯著相關；F2中甲殼類個數與葉綠素含量顯著相關、與藍藻個數極顯著相關、與藻類生物量極顯著相關，浮游動物總個數與藻類個數顯著相關、與葉綠素含量極顯著相關；F3中無顯著相關關系；F4中甲殼類個數與葉綠素含量顯著相關，浮游動物總個數與葉綠素含量極顯著相關。室外實驗中

21、，除F3外，其它圍隔中浮游動物總個數與葉綠素含量都呈顯著或極顯著相關，說明在有魚存在的條件下，浮游動物對于藻類整個群體還是有較強的控制作用。F2與F4中甲殼類個數與葉綠素的顯著相關關系說明了大型浮游動物雖然更容易被魚類攝食，但還會對藻類生長起重要的控制作用。F2中甲殼類個數與藍藻的極顯著相關關系證明了前者對后者的較強攝食作用。F2中的幾種顯著和極顯著相關關系也說明，在33 g/m2鰱、16 g/m2鳙的條件下，浮游動物種群能夠得以較好的保全，并發揮重要的控藻作用。室內實驗數據的相關性分析（P=0.05）結果顯示：TP中浮游動物總生物量與葉綠素含量呈極顯著相關；TN中浮游動物總生物量與葉綠素極顯

22、著相關、與藍藻個數顯著相關，甲殼類總生物量和藍藻個數顯著相關；Tt中浮游動物總生物量和藍藻個數顯著相關，甲殼類總生物量和葉綠素含量顯著相關；TM中無顯著相關關系。高氮，高磷處理中，浮游動物總生物量和葉綠素含量都呈極顯著相關，說明在氮、磷含量較高的富營養化水體中，浮游動物能夠對藻類在總量水平起有效的控制作用。高氮處理中，甲殼類總生物量與藍藻數量的顯著相關，說明了甲殼類浮游動物群體在適當條件下對藍藻有一定的控制作用。升溫處理中，浮游動物總生物量和藍藻個數顯著相關，說明在適宜溫度的水體中，浮游動物能夠對藻類，尤其藍藻起到控制作用。加入底泥的TM中，可能由于底泥中營養物質的釋放而促進藻類生長的作用大于

23、浮游動物對藻類的控制作用，導致后者作用不明顯。3 結論（1）浮游動物群體，尤其是甲殼類群體，在適當條件（氮、磷含量，溫度）下，可以對藻類群體生長的起有效的控制作用，對于其中藍藻群體也有一定的控制作用。（2）總氮含量對浮游動物生長的影響不及總磷含量的影響大。（3）在水體中魚類密度適當的條件下，浮游動物群體能夠對藻類生長起較強的控制作用；但是魚類密度過高，會影響浮游動物對藻類的攝食能力。（4）底泥的存在對于浮游動物對藻類生長的控制作用有影響。參考文獻：1 劉春光,邱金泉,王 雯,等.富營養養化湖泊治理中的生物操縱理論 J .農業環境科學學報,2004 , 23(1) : 198-200.LIU C

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