1、j視覺形成 3F760iiffl 電磁減眼折光 感光視神經大腦 系統 系統枕葉角膜，房水視膜晶體1玻璃體照相機丸圈對焦感光脛片Part 1 AnatomyPUfXJIrisConjunctivaScleraOpticnMvelar musdos'人眼的大體解剖 光路結構：角膜前房 晶狀體玻璃體 調節結構：虹膜眼外肌 成像結構：視網膜脈絡膜 鞏膜瞳孔和瞳孔對光反應1.睡孔的直徑變動于1. 5-8.0 mm之間.Hilf2.直接對光反應眼的調節(accommodation)當我們看6m以內的物體時，眼要進行調 節使折光能力增強，物體仍然成像在視網康上. 眼的調節包括：晶狀體（lenws）出

2、變凸睡孔縮小:減少進入眼內光線的量和減少球面 像差和色像差.3）兩眼會聚:物像落在兩眼視網膜的相稱位置.3,間接對光反應特 點：互感性對光反射（雙側性） 意 義：調節入眼光量， 保護視網膜， 增加視像清析度（臨床意義:協助診斷）簡化眼(reduced eye)簡化眼是一種假想的人工模型,其折光效果與正 常人眼等值.視力(視抵度"眼分辨物體細微結構的聶大能力 視覺異常(optical defects)近視(myopia)遠視(hvpermetroDia) c .散光 CastigmatismusI. 6aaN-Blurred imagoSharp imageSharp imageUna

3、ccommodsted.wfth corrective lensPart 11Neuroscience網膜感光細胞視網膜結構透明神經組織膜電變化色素上皮層感光細胞層超極化電位功能色素屏障作用傳遞營養呑噬代謝產物視錐、視桿細胞在感光 換能中起重要作用雙極細槍層局部電住傳逼感光細胞產生的 電信號神經節細胞動作電位將動作亀位傳向中樞6*上Afitt PI9WU epcnew Ct*光 ttsnnn檯塢敷B«|totor co*節 fflM沖劭 Wwwinpulni 稅耳K OpCBC na<vfr圖 觀網膜的主S細胞次及其聯系tt式圖（一）視網膜感光細胞視桿細胞感受弱光（暗視覺）視錐

4、細胞感受強光（明視覺）phoio-pftoiorscopicBr MruvnAQpMiaMnwM-視桿佃艙視錐細胞視網膜周邊部視網膜中心部尤其黃斑光敏感度高低光分辨力低高辨色無有視色素視紫紅質紅綠藍三種視色素功能暗視覺明視覺MidFom ipev宀視網膜的結構分區:r!單IW *M p«rt(*wrI30* IT f 30 DMW4 4mM*MM Cerwtfl視錐主要住于中心部位，形成 一個iO度的小凹；視桿細胞主 要伎于冏邊部住，小凹中無視 桿細胞，在視網膜屮心部位，一個/兒個 光感受細胞對應一個節細胞， 而周邊部位，許多光感哽器細 胞對應一個節細胞這種結構， 使中心適合處理精細

5、視覺，而 周邊對暗稅就敏感.中央凹的剖面圖.Z” * ai t'- 1(（節細胞和內顆粒層被擠向一邊，保證了光線直接到達中央凹的光感受細胞）（二）顏色辨別與色盲三原色學說 視錐細胞含有獨收不同光譜的感光色 素，形成三類光譜敏感性不同的細胞, 成為短、中、長波長視錐鈿胞，常披 稱為藍，綠.紅視錐細胞.100400500GOOffi對想性700三原色學說渣長（吶三種視錐細胞的光波敏感范圍不同色盲和色弱:俸巒略Wr內段(inner segment, IS)i色覺需要對籃、綠、 紅三種視錐細胞的傳 出殛度進行對比.塊乏某種視雉細旋L色方 多為先天因素視儺細胞功能減弱一色弱 多為后天因素（一）感

6、光鈿胞的結構（外段（outer segmentOS） 感光細胞連接頸1-視色素:（二感尢細胞的換能機制ft唆分于）1視桿細胞和視 錐細胞外*殳存在 視色素（visiual pigment,VP）,具 有光感受能力.MAS明光下視紫紅質 -視蛋白+視黃聲（動畫）暗光下缺乏維生素> 暗適應延長夜盲癥毎的視盤大約含有2000個視紫紅質分子在非洲爪蟾的一生中，平均每分鐘合成3.2um2的視盤膜，即每分鐘有60000個視紫紅質分子被合成.2.換能機制視桿細胞的外段膜對Na十有很高的通透性.將 其通透系數代入Goldman方程，發現這時的細胞 膜電位是-30mV.正好相當于視桿細胞在沒有收到 光照時

7、的膜電位.N日+漏進外段，并且擴散進內段，然后通過 鈉泵將其泵出.因此，在暗處存在鈉高子備環：鈉離子 從外段進入，體后從內段泵出.b i b .Wn - H jT I* lit dZk« u«tt-M am光感受器的越龍“匕S衛 （光感受器在暗處，由于內向 鈉電流的存在，而持錢去極 化； 鈉離子通過cGMpn控通道 進入細胞；光筑能活化降解- CGMP的酶禺從而切斷鈉“ 電流使細頤極化）frM 4 h光感受細胞內的光激活的生化級聯反應.（暗處,cGMP開放鈉通道，形成內向的鈉電流，細胞 去極化；光能澈活視紫紅質,扌禺聯G蛋白，GDP 和GTP發生交換，激活PDE; PDE降

8、解C GMP,切 斷了鈉電流也成為暗屯流）summary在暗處，由于鈉離子流持續從胞外流入胞內, ，感受器佃胞膜的靜息匸位較低,胞內記錄約為30走伏；光照時，鈉通道關用，鈉電導下降，使膜電位 接近鉀離子的平衡電位，光感受器的胞內電位變得更負.形成超極化.它是一科BS光®増加而逐漸壊大度的分級電位，并不產生 神經細胞*常見的生«電形式一動作電也。三、視網膜的信息處理從光感受器細胞到雙極細胞的 直接與非直接通路.（雙極細胞直接與感受野中心的 光感受器細胞形戌突觸聯系另 外,還通過水平細胞接受周邊的 光感受器細胞的信號傳入.（一）光感受器與給光和撤光通路P 感 光細胞(recep

9、tor cell, RC):分為視錐細胞和視桿細胞神經遞質是谷氨酸谷氨酸作用于雙極細胞，引 起雙極細胞去極化或者超極化*n雙極細胞（bipol計8兒BC ）:去極化雙極細胞（嵌入型）， 其突起深入到光感受器耒端形 成三聯突觸，有光照射時發生 去極化反應超極化雙極細胞（平面型）， 其突起和光感受器終足表面形 成雖底突觸，有光照射吋發生 超極化反應ffiUL化三w戈誡Y平rt知動作血位nif- O視網膜各類細胞排列及其產生的電反應的類型示意圖 只有神經節細胞能產生動作電位AIK 次照使細胞膜超極化，it質釋放減少.光感受器的遞質可能是谷氨酸或天冬氨酸.放的遞質的量，向中間神經細胞傳遞.光感受器的館

10、號主要通過改變化學性突觸釋、寸由于光感受器在暗中保持去極化狀態，其末債在暗中持續向第2級神經細胞釋放遞質,光感光細胞、雙極細胞、水平細胞視神經(optic nerve)神經纖維的數量僅為視錐、視桿細胞總數的1/10.給光中心細胞撒光中心細胞光照其感受殲中心區時，會 出現一連串脈沖，光越強脈沖 頻率越高光照時其外周區時，細胞的 自發脈沖會受到抑制在光照其感受野中心區時，不 僅不出現脈沖.反而使自發脈 沖受到抑制，但在光照停止 后卻究然出現一連串脈沖中4/站先反SK爲尢勰瞬靜事小！1|購帶番S _中© «尢"RKK “5題*羯g燈視神經殲維的感受和放電特征M細胞P細胞

11、ax“Ig HOIHM 三？、 _ |»o.«« +H0IH4-HM 1_"+on z7?>k 忸*+1卅VSyffl 5 2 KMV ON SB Aft中心） OFF S（危屮心）用tf氏和宦畀AA*不KAJHn 的MAANV.航«刃做« 9«承«電ji拿*»*產«不B龜a«an«J M神經節細胞和P神經節細胞（短尾猿）*感受野大A對延長的視覺jM激表現出瞬時反應 對空間對比度小羞別和運動敏感A對波長選擇性羞，對顏色不敏感»感受野小A具有高空臥分辨率，對延長

12、的視覺 *i現出將續的反應廠對波長有選擇性，對顏色敏感(0) (©)(o)同心單拮抗細胞I ZL八丿(EL)-丿同延單拮抗細胞（藍黃）給光通路和撤光通路:給光通路視林#胞“去極化雙極細胞給光中心神經節細胞撤光通路視錐細化雙極細Ife撤光神經節中心細Ife意義：給光通路對光反庖是放電堆加；#光通路對暗光反 應是放電增加.通過相互分寓的給光和撤光通路，可以增 a物體反射不同光亮ip住的界限.i心理學中的馬赫帶(Mach ba nd)現象：是19世纟己奧地利著念的物理學家馬赫發現的，即在觀察一個亮度漸變的邊緣時，發現主觀感覺在亮的一端呈現一個特別亮的亮帶，在暗的一端呈現一個特別暗的暗帶.四

13、、外膝狀體的分層和投射(lateral geniculaU nucleus LGN)Q>2 (Jt2k視覽傳導通路節細胞一背側丘腦的外側膝狀體一袒級視皮質視輻射1外側膝狀體(LGN)兩類神經元：主細胞：向視覺皮質投射局部的中間神經元外側馨妝體(LCN):丘腦感覺核 中的一個，專司視覺信息處理， 規則的4非列為6層甯曲的結構，上 部4層內仙胞較小，稱小細胞層J!I nN;遼":冬込$ ； L 嚴t*veii 0( mMn(Parvocellular layers, P* 層)，下部2層內細胞較大，稱大 細胞層(magnoccl lular layers, M-層)外側膝狀體/U;

14、 1 冋門 氏-|陽d 門？ I -B-廠J五、初級視皮質T視皮層，自皮層表面到白質分成6層,外膝狀體 處理后的視覺信息首先傳到皮層17區，(I區或 紋狀體區)02.外膝狀體細胞軸突末梢終止于第4層內，然而再 與2, 3層細胞，第5, 6層細胞建立突觸聯系. 細胞類型有星形細胞(stellate cell)和錐體細 胞(pyramidal cell),VI:塊狀皮層(17 區)V2:第2視區MST；內側上軀區MT：中夬fta初級視皮質突，這些軸 突的集合組 成視輻射.外側棒狀體視射3.視輻蔚：初級禎L皮質接受來自LGN主細胞的軸LM寸.4.初級視皮質分為兩類細胞:簡單細胞：用小光點可以測黑，對

15、大面積的稱散光無反應主要分布在視皮層17E的第4層內感煲野較小，呈狹長形適合于檢測具有明暗對比的直邊，對邊緣的位i和方 位有嚴格的選擇性 每一個簡單細胞，都有一個最優方位，在此方鉉上細 胞民應&«烈簡單細胞的方位選擇性復雜細胞:多分布在皮層17區（占大部分細胞）和18區感受野較大，同祥曼求剎戕具有特定的方位，但葉其在感受野中的位置無嚴格要求形態學上可能是第3和第5層中的錐依細胞*求條形剌激有一定長度，過長時就產生抑制，反應減少或消先4復雜細胞5.功能柱Hubei和Wiesl用單細胞的微電極紀錄結合 菜些箱殊的紐織學技術，從1962年開始研究， 19814獲得諾貝爾醫學和生理學

16、獎.具有相同視覺功能特性的皮層細胞，在視 皮層上按一定的規則（空間上的結構）排列起 來，這種按功能排列的皮層結構一稱為皮層 的功能柱.4'111IVVVIOcuUrdomarKfi cdunrnOrwilMcn colixm*皮層模塊&機能柱6.方向柱視皮質內每一柱細胞對一定方向的線狀刺激 有最佳反稱為方尙柱.當用微電極以蚤直于視A展表面的方向插入時由淺入 深地依次紀錄到6#案細施的感變野再視網膜上的位直星不 多都是重金的.麗且都有幾乎相同的ft優方位.知茱以微電 極傾斛方向穿制視皮層，所紀錄到時各個細胞不僅*受野位 JSL連毀的發生變化.因此，Hubd和Wieseht想具有相

17、同最優 方位的視皮層細庖是柱狀命直于皮懇表面排列的.而且是 連成簿片狀的簿展所如成，這41一套薄娠蛀枸你為方向柱< orientation column) /* /" *金直和傾斜穿剌追按紀錄得創的 farOit方位分瑕出線的長皮 氏札i文細胞底應的侵綸繪圾的 朝向代表每一紀錄到細胞的&優 方位.7眼優勢柱功能柱發現實臉V£ - VVWp '* -<V八：眼優勢柱：大多數雙眼細 月包接受雙眼輸入時，總是 有一側眼占優勢，眼優勢 決定于交叉和未交又視通 道激活4C層細胞的比例， 可以根據分別刺激同側或 對側眼的感受野所產生反 應的大小來決屯.有人認

18、為，從神經節細胞和外側膝狀體同 忑圓式的感受野到簡單復雜、超復雜細胞對 剌激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平, 在每一水平，細胞所“看”到的要比更低的水 平更多一些，越是高級的細胞具有越高的信息 抽提能力.這種等級假說得到不少實驗的支持。 一般認為，除了這種等級性信息處理外，還存 在著平行的信息處理過程.J 六、形狀、顏色.運動信息的平行分析平行分析：大腦把視網康上形成的二維圖像重構成反映物體三維空間的色彩、運動、位i和形狀的過程都是由不同神經通路同時分析的，稱為平行分析.大細胞通路:()初級視皮質的平行分析VI區通常是富含細胞層的，染色后所具有的 特征是一些細胞柱從皮層表而延伸到底下叫做

19、白 質的神經組織，如果從平行與皮層表面的切面中 去看，這些細胞柱就像是重度染色的色斑或蓬松 的團塊，破此間被一些輕度染色的色斑間區隔開。 波長選擇型細胞是集中在VI的色斑里，而形狀選 擇型細Jifei'JA集中恵色斑間區里.M神經節鈿胞-LGN腹側M層細胞 視皮質叫層納胞I運動2小細胞通路:P神經節細胞'LGN腹.側P細胞 .視皮質4層細胞形狀（二）紋狀區外視皮質在V2區，功能柱的形狀是一些粗鈿條紋，彼 此間被一些輕度染色的中間條紋分開，對波長選 擇型細胞是集中在細條紋中，對方向性運動有選 擇性的細胞則是存在于粗條紋中，對形狀敏感的 細胞則是粗條紋和中間條紋中都有所分布.UH*; I -byf n I C4«RkSiY< A(17Z V2:第卻t區（182 ）MST：肉側上潁aMT；申央S那覺傳導路視神經視交叉I初級視皮質（17區L_ Jm外側狀體«束In感光細胞T択極細胞節細胞視網股光線取眼顫側視野値盲雙眼同向旨A;單眼全盲>4雙眼鼻ffi視野fl盲視野缺損summary1,視網膜妁光感受器水平： 光感受器細胞分為視錐細胞和視桿細胞； 光電換能過程的第二信便是cGMP,黑暗中，cGMP 的作用使Na+通道蛋白活化，導致Na+J4道幵放，Na+ 持續內