1、幾個重要刊物近年來發(fā)表的幾個重要刊物近年來發(fā)表的 生物多樣性方面的文章統(tǒng)計生物多樣性方面的文章統(tǒng)計 年（月）年（月） Science Nature PNAS ESAJ 19961996（1-121-12） 1616 0 0 2 2 0 0 19971997（1-121-12） 7373 23 23 7 7 53 53 19981998（1-121-12） 8989 74 74 15 15 56 56 19991999（1-121-12） 7373119119 27 27 58 58 20002000（1-121-12） 109109106 24 83106 24 83 20012001（1-1

2、21-12） 9898 87 87 32 7032 70 20022002（1-121-12） 117117 92 4492 44 9292 2003（1-12） 109 78 49 147 Nature 近年來發(fā)表的物種共存方面的文章統(tǒng)計近年來發(fā)表的物種共存方面的文章統(tǒng)計 文章數(shù)量文章數(shù)量 基本概念基本概念 1 1 生物多樣性生物多樣性(Biodiversity) 2 2 物種共存物種共存（Species Coexistence） 從最簡單的意義上講，物種共存從最簡單的意義上講，物種共存 的實質(zhì)是某一時刻在某一地區(qū)出現(xiàn)的的實質(zhì)是某一時刻在某一地區(qū)出現(xiàn)的 物種的多度。物種的多度。 3 3 物種

3、共存與生物多樣性物種共存與生物多樣性 在一個足夠小的空間尺度內(nèi)，多物種共存在一個足夠小的空間尺度內(nèi)，多物種共存 是生物多樣性的一個基本特征。是生物多樣性的一個基本特征。 “這些物種如何得以共存？這些物種如何得以共存？”是研究群落是研究群落 物種多樣性維持機制的最基本的問題。物種多樣性維持機制的最基本的問題。 物種多樣性格局則是對物種共存格局特征物種多樣性格局則是對物種共存格局特征 的一個基礎(chǔ)的量度。的一個基礎(chǔ)的量度。 物種共存機制是認識物種多樣性生態(tài)系物種共存機制是認識物種多樣性生態(tài)系 統(tǒng)功能關(guān)系的關(guān)鍵所在統(tǒng)功能關(guān)系的關(guān)鍵所在 物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系所處的物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系所處的

4、“ 生態(tài)關(guān)系網(wǎng)生態(tài)關(guān)系網(wǎng)”背景（張全國等，背景（張全國等，2004） 一一 物種共存的基本理論物種共存的基本理論 進化過程進化過程 物種物種 共存共存 生態(tài)過程生態(tài)過程 歷史過程歷史過程 Zobel（1992） 是什么尺度是什么尺度 的過程呢？的過程呢？ Mueller - Dombois 和和Ellenberg（1974） 影響植物群落物種組成的主要因素影響植物群落物種組成的主要因素 一個地區(qū)的植物區(qū)系；一個地區(qū)的植物區(qū)系； 某一物種到達該地區(qū)的能力；某一物種到達該地區(qū)的能力； 植物的生態(tài)特性。植物的生態(tài)特性。 物種共存的基本理論物種共存的基本理論 1 1 種庫理論種庫理論 2 2 生態(tài)位分

5、化與物種共存生態(tài)位分化與物種共存 3 3 競爭與物種共存競爭與物種共存 4 4 動因調(diào)節(jié)的物種共存動因調(diào)節(jié)的物種共存 5 5 生態(tài)漂變學(xué)說生態(tài)漂變學(xué)說 進化和歷史過程進化和歷史過程 生態(tài)過程生態(tài)過程 中性理論中性理論 1 1 種庫理論（種庫理論（Species pool theory） 種庫：廣義上是指在特定的植物群落種庫：廣義上是指在特定的植物群落 中能夠潛在共存的一組物種，即中能夠潛在共存的一組物種，即“原原” 群落群落（Null communityNull community）（）（Zobel, Zobel, 19921992） 。 一個地區(qū)的植物種庫大小由大時空一個地區(qū)的植物種庫大小由

6、大時空 尺度上的進化和歷史過程，如物種形尺度上的進化和歷史過程，如物種形 成、物種絕滅、物種遷移（遷入和遷成、物種絕滅、物種遷移（遷入和遷 出）、地球氣候變化等決定。出）、地球氣候變化等決定。 Partel 等等（1996） 區(qū)域種庫區(qū)域種庫（Regional pool） 局域種庫局域種庫（Local pool） 實際種庫實際種庫（Actual pool） （2）種庫假說種庫假說（Species pool hypothesis） 一個局域中，群落可擁有的物種的多一個局域中，群落可擁有的物種的多 少取決于物種的形成過程，這與特定生境少取決于物種的形成過程，這與特定生境 類型的共性和特定區(qū)域的地質(zhì)

7、年齡有關(guān)，類型的共性和特定區(qū)域的地質(zhì)年齡有關(guān)， 一種生境類型占據(jù)的面積越大，地質(zhì)年代一種生境類型占據(jù)的面積越大，地質(zhì)年代 越古老，過去形成物種的可能性越大，適越古老，過去形成物種的可能性越大，適 應(yīng)這種生境類型的植物物種就越多應(yīng)這種生境類型的植物物種就越多 （Taylor et al., 1990 ）。 Zobel (1992) 生物地理尺度上的歷史過程生物地理尺度上的歷史過程 不足不足: : 確定適應(yīng)某種生境的物種數(shù)量需要調(diào)確定適應(yīng)某種生境的物種數(shù)量需要調(diào) 查大量的數(shù)據(jù)查大量的數(shù)據(jù); ; 難以用實驗驗證。難以用實驗驗證。 2 2 生態(tài)位分化與物種共存生態(tài)位分化與物種共存 2.1 2.1 競爭

8、與生態(tài)位分化競爭與生態(tài)位分化 傳統(tǒng)生態(tài)位理論傳統(tǒng)生態(tài)位理論 每一個物種具有獨特的每一個物種具有獨特的 利用和競爭有限資源的利用和競爭有限資源的 能力，生態(tài)位分化是物能力，生態(tài)位分化是物 種共存的前提條件種共存的前提條件。 Species 1 Species 2 Species 3 Species Species S ww dd x 1 x2 x 生態(tài)位理論可以有效的解釋物種相對較少的群落，但是生態(tài)位理論可以有效的解釋物種相對較少的群落，但是 不能解釋物種比較豐富的群落，例如熱帶雨林和珊瑚礁不能解釋物種比較豐富的群落，例如熱帶雨林和珊瑚礁 魚類群落，在這些群落中共存的物種數(shù)遠遠超過了生態(tài)魚類群落

9、，在這些群落中共存的物種數(shù)遠遠超過了生態(tài) 位軸的數(shù)量。位軸的數(shù)量。 Mahdi et al. (1989) 鈣質(zhì)草地鈣質(zhì)草地 Yodzis (1986) 林窗競爭模型森林林窗競爭模型森林 2 2 exp w d 競爭系數(shù)競爭系數(shù) 在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制性資源在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制性資源 的比率較其絕對數(shù)量更為重要，與限制性資的比率較其絕對數(shù)量更為重要，與限制性資 源本身相比，其比率的變化很大，為生態(tài)位源本身相比，其比率的變化很大，為生態(tài)位 分化提供了更多的空間。不同的物種在不同分化提供了更多的空間。不同的物種在不同 資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈偁巸?yōu)勢，多個物資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈偁巸?yōu)

10、勢，多個物 種可以在同一區(qū)域內(nèi)實現(xiàn)穩(wěn)定共存。種可以在同一區(qū)域內(nèi)實現(xiàn)穩(wěn)定共存。 2.2 資源比率資源比率/ /異質(zhì)性假說異質(zhì)性假說（Tilman, 1982 ） m kR rR tN N )(d d Y mN t N RSa t R d d )( d d N：種群密度；：種群密度；R：有限資源的濃度：有限資源的濃度；r：種：種 群的最大生長率；群的最大生長率；k：半飽和常數(shù)；：半飽和常數(shù)；m：死：死 亡率；亡率；Y：每個體的資源要求；：每個體的資源要求；S：供應(yīng)系：供應(yīng)系 統(tǒng)的資源量；統(tǒng)的資源量；t：時間；：時間；a：資源供給率：資源供給率 資源比率資源比率/ /異質(zhì)性假說異質(zhì)性假說圖示圖示 資

11、源資源 Y 資源資源X 存活增殖存活增殖 不能存活增殖不能存活增殖 物種的零增長線物種的零增長線(ZNGI)，受資源，受資源 X和和Y的限制，并將的限制，并將X-Y組合分成組合分成 物種能存活和增殖，不能存活和物種能存活和增殖，不能存活和 增殖增殖的兩個區(qū)域的兩個區(qū)域 兩物種共存的條件：資源供應(yīng)點落兩物種共存的條件：資源供應(yīng)點落 入入?yún)^(qū)物種區(qū)物種A、B不能生存；不能生存； 物種物種A能，能，B不能生存不能生存；A、B共共 存；存；物種物種B 能，能， A不能生存；不能生存； 資源供應(yīng)點資源供應(yīng)點 A B Huston和和DeAngelis（1994）模型）模型 假設(shè)假設(shè) : : 在土壤介質(zhì)中營

12、養(yǎng)物質(zhì)的提供具有空間梯度；在土壤介質(zhì)中營養(yǎng)物質(zhì)的提供具有空間梯度； 植物營養(yǎng)吸收在根系統(tǒng)周圍形成一個局部的植物營養(yǎng)吸收在根系統(tǒng)周圍形成一個局部的 營養(yǎng)損耗帶營養(yǎng)損耗帶（A zone of local depletion）；）； 營養(yǎng)物質(zhì)的擴散具有時滯。營養(yǎng)物質(zhì)的擴散具有時滯。 在這種情況下，植物個體周圍具有不的在這種情況下，植物個體周圍具有不的 資源環(huán)境條件，多個潛在的競爭物種在該局資源環(huán)境條件，多個潛在的競爭物種在該局 域內(nèi)穩(wěn)定共存是可能的。域內(nèi)穩(wěn)定共存是可能的。 2.3 更新生態(tài)位理論更新生態(tài)位理論（Grubb，1977） 不同的物種種子生產(chǎn)、傳播和萌發(fā)所不同的物種種子生產(chǎn)、傳播和萌發(fā)所

13、需要的條件不同，營養(yǎng)體競爭不利的物種需要的條件不同，營養(yǎng)體競爭不利的物種 可通過有利的繁殖條件得到補償，這樣競可通過有利的繁殖條件得到補償，這樣競 爭優(yōu)勢在不同的生活史階段發(fā)生變化，從爭優(yōu)勢在不同的生活史階段發(fā)生變化，從 而促進物種共存。而促進物種共存。 Lusk n = negative association; = independent association; 5 5 55000 主要樹種的種群結(jié)構(gòu)主要樹種的種群結(jié)構(gòu) 主要樹種的生長動態(tài)主要樹種的生長動態(tài) 主要樹種種內(nèi)和種間競爭的方式主要樹種種內(nèi)和種間競爭的方式 f(t,x) 是胸徑為是胸徑為 x 的個體在的個體在t 時刻的胸徑分布函數(shù)

14、；時刻的胸徑分布函數(shù)；G(t,x)、 D(t,x) 和和 M (t,x) 分別是胸徑為分別是胸徑為x的個體在的個體在t 時刻的絕對生長時刻的絕對生長 率的平均值、絕對生長率方差和死亡率（率的平均值、絕對生長率方差和死亡率（0 x, i, j=1; if yi, jx, i, j=0) yi, j denotes DBH of the jth individual of species i with mi individuals and si, j denotes the distance from the j th individual of species i to the focal in

15、dividual species k with DBH x in a circular neighborhood of radius 5 m with the focal individual being at the center. 表表1 模型中以系數(shù)模型中以系數(shù)c c1,i 1,i和 和 c c2,i 2,i為基礎(chǔ)定義的競爭的 為基礎(chǔ)定義的競爭的 方式（方式（YokozawaYokozawa和和Hara,1992Hara,1992） G(t,x) - - 關(guān)系的估計關(guān)系的估計 x)D(t, 在對稱競爭中鄰域競爭效應(yīng)的空間變化在對稱競爭中鄰域競爭效應(yīng)的空間變化 引起引起G (t, x) -

16、 - 直線相關(guān)，或競爭作直線相關(guān)，或競爭作 用很小，在非對稱競爭中用很小，在非對稱競爭中 G (t, x) - 呈凹曲線相關(guān)。呈凹曲線相關(guān)。 x)D(t, x)D(t, Basal area (m 2 ha-1) Density (no. ha-1) Species 2000 2003 2000 2003 Mortality (%yr-) Recruitment (%yr-) Maximum DBH (cm) Species abbreviation Quercus liaotungensis 7.68 8.58 158 160 0.26 0.68 62.0 Ql Betula dahuric

17、a 5.81 5.89 231 215 2.84 0.56 61.5 Bd Betula platyphylla 2.43 2.69 86 84 1.25 0.55 50.6 Bp Salix caprea 1.55 1.41 58 49 4.84 0.32 34.0 Sc Populus davidiana 0.85 1.00 95 94 2.29 2.08 33.1 Pd Acer mono 0.73 0.86 60 71 0.22 6.20 32.9 Am Others 0.60 0.67 50 53 1.31 2.30 Total 19.64 21.10 738 725 1.90 1.

18、32 Table 2 The basal area and density of individual trees (DBH4cm) observed in 2000 and 2003, and the maximum tree size of each species in 2000 in a 5 ha plot in temperate forest in Dongling Mountain SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 60 400 500 Populus davidiana SE SA48121620242832 36 0 10 20

19、30 40 50 400 800 Acer mono SE SA48121620242832 36 0 5 10 15 20 Betula platyphylla SE SA48121620242832 36 0 5 10 15 20 Salix caprea SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 500 Quercus liaotungensis SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 60 Betula dahurica DBH (cm) in 2000 Frequency (no./ha) Figure 1

20、. Size frequency distribution of the six abundant species in 2000. SE, seedlings; SA, saplings. D B H (cm ) in 2 0 0 0 5791 11 31 51 71 92 12 33 52 7 2 9 G (t, x) of DBH (cm year-1) 0 .0 .1 .2 .3 .4 .5 .6 The relationships between DBH in 2000 and the mean annual absolute growth rate G (t, x) of DBH

21、from 2000 to 2003 for six abundant tree species. Figure 3 The relationship between mean absolute growth rate G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 and square root of the variance in absolute growth rate D (t, x) of DBH for six abundant species. The linear regression for all the species together was: =-(

22、0.00320.0279)+(0.80280.0867) G (t, x), R=0.7671, p0.0001. x)D(t, x)D(t, Figure 4 The relationship between DBH in 2000 and observed mortality rates from 2000 to 2003 for the six abundant species. : Quercus liaotungensis, : Betula dahurica, : Betula platyphylla, : Salix caprea, : Populus davidiana, :

23、Acer mono. Q l (i=1) B d (i=2) B p (i=3) Sc (i=4) Pd (i=5) A m (i=6) Gk (t, x) a0 c1,1 c2,1 c1,2 c2,2 c1,3 c2,3 c1,4 c2,4 c1,5 c2,5 c1,6 c2,6 A djusted r 2 for final m odel Increase in r 2 for a0 Q l (k=1) * + 0.762 0.759 B d (k=2) * * 0.512 0.507 B p (k=3) * * 0.630 0.672 Sc (k=4) * 0.562 Pd (k=5)

24、* * 0.595 0.587 A m (k=6) * * 0.562 0.549 Table 3 The competition effects of species i on DBH increment of individual trees of species k from 2000 to 2003 Gk (t, x) in the 5 ha permanent plot of the temperate forest, in Dongling Mountain. The effects were expressed by the p-level of a0 (size effect)

25、, c1, i (one-sided competitive effect) and c2, i (symmetric competitive effect) in Equation (2) for each abundant species k. x)D(t, 幼苗庫的組成和種群結(jié)構(gòu)幼苗庫的組成和種群結(jié)構(gòu) 影響幼苗和幼樹分布和生長的因素影響幼苗和幼樹分布和生長的因素 幼苗的生長動態(tài)幼苗的生長動態(tài) Fig. 1 Crown projection map of adult trees ( 8 m tall ) in the 5 ha (250 m 200 m) study plot. Speci

26、es (1) (2) (3) Acer mono 4389 57.3 3.836.23 Quercus liaotungensis 2373 47.05 2.522.27 Tilia mandshurica 2188 5.6 19.5429.28 Populus davidiana 2102 21.85 4.814.52 Fraxinus rhynchophylla 126 4.65 1.351.06 Ulmus macrocarpa 75 1.8 2.081.61 Betula dahurica 51 2.05 1.240.49 Juglans mandshurica 14 0.65 Sor

27、bus discolor 13 0.6 Salix caprea 12 0.3 Betula platyphylla 7 0.35 others 13 Table 1. Frequency and density of seedlings (1m in height), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot. (1) Seedling number in the 5 ha plot; (2)% occurrence in 2000 5m5m quadrats; (3) Seedling density per 25 m2, meanSD. S

28、pecies (1) (2) (3) Acer mono 1295 29.05 2.232.40 Tilia mandshurica 362 4.05 4.464.58 Populus davidiana 280 8.8 1.591.08 Quercus liaotungensis 234 9.35 1.250.66 Betula dahurica 183 6.65 1.380.95 Fraxinus rhynchophylla 82 3.5 1.170.54 Betula platyphylla 28 1.35 Salix caprea 23 0.95 Sorbus discolor 20

29、0.85 Juglans mandshurica 15 0.7 Ulmus macrocarpa 8 0.4 others 21 Table 2. Frequency and density of saplings (H1 m, DBH 4cm), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot.(1) Sapling number; (2)% occurrence in 5m5m quadrats; (3) Sapling density per 25 m2, meanSD. Fig. 2 Size structure of seedling hei

30、ght for the four most abun- dant tree species in the 5 ha plot in a temperate forest, in 2000. 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 20 40 60 80 100 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 20 40 60 80 100 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 50 100 150 200 250 300 5 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 A c e r m o

31、 n o Q u e r c u s lia o tu n g e n s is T ilia m a n d s h u r ic a P o p u lu s d a v id ia n a B e tu la d a h u r ic a E x t e n s io n g r o w t h o f le a d e r s h o o t ( c m y r - 1 ) Frequency (%) Factors Q. liaotungensis A. mono T. mandshurica P. davidiana Distance to conspecific adult -0

32、.041* -0.027 -0.159* -0.034 Canopy cover -0.059* 0.045* 0.099 -0.018 Shrub cover -0.034 -0.047* -0.019 -0.02 Herbaceous plant cover 0.071* -0.007 0.034 0.022 Light level 0.064* 0.029 0.142* 0.08* Table 3. Kendalls coefficient of correlations between studied factors and seedling density ( *, p0.0001;

33、 *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) Species Seedling Sapling Gap Non-gap t-test Gap Non-gap t-test Acer mono 339 4050 -5.529 * 115 1180 -2.958 * Quercus liaotungensis 403 1970 1.981 * 43 191 1.387 Tilia mandshurica 93 2095 -3.580 * 18 344 -2.977 * Populus davidiana 344 1758 1.205 43 237 0.460 Fraxinus rhy

34、nchophylla 18 108 -0.109 7 75 -1.619 Betula dahurica - - - 40 143 1.717 Table 4 Numbers of seedlings and saplings in the gap grids and the non-gap grids of the 5 ha plot. ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) -0.06 Table 5. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and sap

35、ling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05). Factors Q.liaotungensis B. dahurica A. mono T. m andshurica P. davidiana Seedling density 0.004 0.314 * 0.35 0 * -0.061 Distance to conspecific adult -0.048 * -0.102 * -0.195 * -0.161 * Canopy cover -0.021 -0.0610.029 0.09 0 0.009 Shrub cover

36、-0.01 -0.055 -0.009 -0.017 -0.033 Herbaceous plant cover -0.164 * 0.082 -0.091 * 0.097 0.022 Light level 0.014 0.119 0.014 -0.128 0.011 Factors Q. liaotungensis A. mono T. mandshurica P . davidiana Seedling basal diameter -0.110 * -0.091 * -0.098 * 0.244 * Seedling height -0.080 -0.104 * 0.390 * 0.8

37、44 * Conspecific seedling density -0.062 0.002 * 0.032 0.097 * Distance to conspecific adult 0.200 0.040 * 0.133 * -0.042 * Canopy cover -0.095 * -0.028 -0.096 * -0.014 Shrub cover 0.014 -0.012 -0.078 * -0.01 Grass cover -0.101 * -0.022 -0.139 * 0.046 * Light level 0.020 0.068 * 0.005 -0.014 Table 6

38、. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and leader extension of seedlings in the past two years. 耐蔭性或避蔭性較強的巨大的長期存在耐蔭性或避蔭性較強的巨大的長期存在 的幼苗庫和幼樹庫可以維持五角楓其種的幼苗庫和幼樹庫可以維持五角楓其種 群的更新；群的更新； 到最近母樹的距離對糠椴和山楊幼苗的到最近母樹的距離對糠椴和山楊幼苗的 分布和生長有顯著的影響?？赡艿慕忉尫植己蜕L有顯著的影響?？赡艿慕忉?是糠椴和山楊幼苗主要起源于母樹的根是糠椴和山楊幼苗主

39、要起源于母樹的根 的萌蘗作用，母樹提供的營養(yǎng)使幼苗生的萌蘗作用，母樹提供的營養(yǎng)使幼苗生 長速度快。但這種能量的供應(yīng)方式也限長速度快。但這種能量的供應(yīng)方式也限 制了它們對其它生境的占據(jù)。制了它們對其它生境的占據(jù)。 不同演替階段群落中幼苗庫的組成和結(jié)構(gòu)不同演替階段群落中幼苗庫的組成和結(jié)構(gòu) 不同演替階段群落中主要樹種幼苗的生長動態(tài)不同演替階段群落中主要樹種幼苗的生長動態(tài) Plot Q1 Plot Q2 Plot Q3 Characteristics of plots* Altitude (m) 1250 1280 1107 Aspect () 293 30 165 Slope () 30 36 28

40、 Slope site Middle Upper Middle Soil depth (cm) 50 55 27 Light (d) (mean ( SD) 0.4278(0.0899) 0.4223(0.0602) 0.4296(0.0912) Characteristics of communities Dominant species Q. liaotungensis Q. liaotungensis Q.liaotungensis Common species F. rhynchophylla F. rhynchophylla F. rhynchophylla A. mono B. d

41、ahurica Prunus armeniaca Coverage in canopy layer (%) 87 90 60 Height of canopy layer (m) 10 8 4 Density of adult individuals (ind.ha -1) 1750 3193 1608 Maximum DBH (cm) 39 27 20.1 Mean DBH of adult individual (cm) 8.33(9.1236) 5.99(2.7842) 4.29(3.2940) Total basal area (m 2 ha-1) 25.26 18.40 8.22 S

42、pecies Plot Q1 Plot Q2 Plot Q3 Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (cm / 2year) Ratio of SP (%) Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (cm / 2year) Ratio of SP (%) Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (m / 2year) Ratio of SP (%) F. rhynch

43、ophylla 1050 0.92 (0.4500)a 10.75 (5.4629)a 14.52 121 0.63 (0.2569)b 4.72 (3.1838)b 18.18 292 0.55 (0.4071)b 6.28 (4.0900)b 15.71 Q. liaotungensis 283 0.65 (0.4344)a 12.59 (6.2500)a 84.62 243 0.59 (0.5514)a 11.03 (7.4566)ab 69.57 225 0.79 (0.5563)a 7.79 (3.2679)b 59.26 A. mono 617 1.08 (0.7320) 20.1

44、2 (12.2001) 0 50 0.84 (0.5868) 19.47 (9.1762) 0 8 T. mandschurica 200 0.55 (0.2573) 32.12 (25.4196) 100 Populus spp. 93 0.73 (0.2545) 40.64 (34.9270) 100 8 P. armeniaca 192 0.89 (0.4273) 15.44 (9.1457) 18.18 Other 33 86 8 Total 2183 693 733 Quercus liaotungensis 0.00 4.00 8.00 12.00 16.00 20.00 00.5

45、11.52 Acer mono 00.511.52 Tilia mandschurica 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Q1 Acer mono 00.511.52 Populus spp. 00.511.52 Quercus liaotungensis 0.00 4.00 8.00 12.00 16.00 20.00 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Q2 Q3 Quercus liaotungensis 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00

46、00.511.52 Prunus armeniaca 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Frequency (%) Basal diam eter (cm ) Leader extension of seedlings (cm / 2 years) Frequency (%) Q1 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 30 Q2 30 Q3 30 Q3 0.511.52 Q2 0.511.52 Q1 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.0

47、0 0.511.52 Growth of leader shoots (cm) Basal Diameter (cm) Q . liaotungensis A . m ono F . rhynchophylla R * p R p R p L ight intensity 0.295 0.885 +0.325 0.049 -0.040 0.651 (RSpearmans rank correlation coefficient) 空間格局分析（空間格局分析（5ha樣地）樣地） （主要生物過程）（主要生物過程） 競爭作用競爭作用繁殖更新過程繁殖更新過程 幼苗庫繁殖策略重要幼苗庫繁殖策略重要 不重

48、要不重要 結(jié)論結(jié)論 物種共存的基本理論物種共存的基本理論 1 1 種庫理論種庫理論 2 2 生態(tài)位分化與物種共存生態(tài)位分化與物種共存 3 3 競爭與物種共存競爭與物種共存 4 4 動因調(diào)節(jié)的物種共存動因調(diào)節(jié)的物種共存 5 5 生態(tài)漂變學(xué)說生態(tài)漂變學(xué)說 進化和歷史過程進化和歷史過程 生態(tài)過程生態(tài)過程 中性理論中性理論 3.3 斑塊生境中的物種競爭共存斑塊生境中的物種競爭共存 定居競爭均衡機制定居競爭均衡機制（Colonization- competition trade-offs） 空白斑塊在環(huán)境中的出現(xiàn)是不可預(yù)測的，空白斑塊在環(huán)境中的出現(xiàn)是不可預(yù)測的， 局域斑塊的弱競爭種可以通過高的傳播率，首局域斑塊的弱競爭種可以通過高的傳播率，首 先占據(jù)空白斑塊，定居并繁殖