第6章 植物體內有機物質的運輸與分配教學時數：1學時教學目的與要求：要求學生掌握韌皮部裝載與卸出及其機理；了解有機物運輸的途徑、速率和溶質種類，以及同化物的分布規律。教學重點：韌皮部裝載與卸出教學難點：韌皮部運輸機理本章主要閱讀文獻資料：1.王寶山主編、劉萍等副主編，植物生理學，科學出版社，2004.12.李合生主編，現代植物生理學，高等教育出版社，2002.13.王忠主編，植物生理學，中國農業出版社，2000.5本章講授內容：第一節 有機物運輸的形式、途徑、方向和度量一、有機物質運輸的形式1.收集韌皮部汁液的方法：蚜蟲吻針法用蚜蟲吻針法收集篩管汁液 將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下； 切口溢出篩管汁液； 用毛細管汲取汁液2.韌皮部汁液的成分韌皮部汁液分析結果表明：韌皮部汁液干物質占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余為蛋白質，氨基酸、激素和一些無機離子。碳水化合物主要是糖，在篩管中糖通常總是以非還原態進行運輸，這可能是因為糖的非還原態形式的反應活性低于它的還原態形式。對于大多數植物來說，篩管中最主要的非還原糖是蔗糖，篩管中蔗糖濃度可以達到0.3到0.9M，可以占干物質的90。除了蔗糖之外，蔗糖還可以與半乳糖（galactose）分子結合形成其他化合物進行運輸，如棉子糖（raffinose）是蔗糖結合一分子半乳糖的化合物，水蘇糖（stachyose）是蔗糖結合兩分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖（verbascose）則由蔗糖和三分子半乳糖組成。在篩管中運輸的還有甘露醇（mannitol）和山梨醇（sorbitol）等糖醇。在韌皮部進行運輸的還有其他的有機物（10%）： 含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，特別是谷氨酸、天冬氨酸以及它們的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。 植物激素：生長素、赤霉素、細胞分裂素和脫落酸都可以在韌皮部進行運輸。雖然生長素可以在木質部進行極性運輸，但是長距離的激素運輸至少部分是在篩管中進行。 核苷酸、蛋白質和RNA等。篩管中還有一些與基本的細胞功能相關的蛋白質，例如進行蛋白質磷酸化的蛋白激酶、參與二硫化合物還原的硫氧還原蛋白、降解蛋白質的泛素、指導蛋白折疊的分子伴侶等等。 無機離子：有鉀、鎂、磷和氯，但是硝酸、鈣、硫和鐵則存在較少。3.以蔗糖為主要運輸形式的原因。為什么有機物的運輸以蔗糖運輸為主？1）高的水溶性（0 100ml-179g) ，有利于在篩管中運輸；2）非還原 糖，化學性質穩定，運輸中不易發生反應；3）很高的運輸速率（107 cm/h ）；4）能量優于葡萄糖。（2分子葡萄糖氧化產生72 ATP，1分子蔗糖氧化產生 71 ATP。）二、有機物質運輸的途徑維管系統是專門執行運輸功能的輸導組織，由韌皮部和木質部組成，貫穿植物全身。 有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。 證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：環割實驗 （木本植物）同位素示蹤實驗（草本植物和木本植物）有機物的運輸不僅包括器官之間的運輸，還包括細胞內和細胞間的運輸。1.短距離運輸細胞內與細胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物質本身的擴散，原生質主動的吸收與分泌來完成。短距離運輸可分為共質體運輸、質外體運輸及其交替運輸。在共質體內的物質可有選擇的穿過質膜進入質外體運輸；質外體內的物質在適當的場所也可通過質膜進入共質體運輸。在共質體與質外體的替代運輸過程中，常需要經過一種特化的細胞轉移細胞。 轉移細胞（transfer cell）一種特化的薄壁細胞，胞壁與質膜向內伸入細胞質中，形成許多皺折，擴大了質膜的表面積。由于囊泡的運動，可擠壓胞內物質向外分泌到輸導系統，即所謂出胞現象。轉移細胞位于短距離運輸旺盛區域，能在質外體和共質體間進行高效率的物質交換。2.長距離運輸1）篩分子和伴胞的結構 篩分子（sieve element) P-蛋白（phloem protein）（被子植物）存在形式： 在幼嫩的篩管分子中P蛋白為球形或紡錘形，稱為P蛋白體（P-protein body）。 在成熟的篩分子中管狀或纖維狀的結構。合成：在伴胞中進行合成并通過胞間連絲轉運到篩管分子。 功能：堵塞受傷篩分子的篩孔，防止篩管中汁液的流失 。 胼胝質（callose） 位于篩管的質膜和胞壁之間，是b-1，3 -葡聚糖，質膜上合成。 損傷和脅迫刺激胼胝質合成。 伴胞（companion cell）篩管伴胞復合體（sieve element-companion cell complex, SECC復合體）伴胞特點：胞間連絲和線粒體豐富，原生質濃厚。伴胞（companion cell）的種類：普通伴胞（ordinary companion cell），傳遞細胞(transfer cell)胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結構物，內有連絲微管，其兩端與內質網相連接，胞間連絲把相鄰細胞的原生質體聯結起來，輸運有機物和無機物，傳遞刺激。三、有機物質的運輸方向1.源庫的概念 源（source）是指生產同化物以及向其它器官提供營養的器官。 庫（sink）是指消耗或積累同化物的器官。源庫單位（source-sink unit)：同化物供求上有對應關系的源與庫稱為源庫單位。2.運輸方向 縱向運輸：單向運輸、雙向運輸橫向運輸：量微，縱向運輸時受阻四、有機物質運輸的度量1.有機物質的運輸速度（velocity）定義：是指同化物在單位時間內移動的距離。植物體內有機物的運輸速度一般是約100cm/h。影響因素：A.不同植物的有機物運輸速度有差異。B.同一作物，生育期不同，有機物運輸速度不同；C.運輸速度也隨運輸物質種類而異。2.有機物質的運輸率比集運量（specific mass transfer rate, SMTR）：有機物在單位時間內通過單位韌皮部橫截面積的數量。比集運量多為1-13 g/cm2.h，最高可達200 g/cm2.h。單位：g cm-2 h-1。 SMTR =干物質量/韌皮部（篩管）橫截面積時間 =VC（V：流速（cmh-1）、C：濃度（gcm-3）第二節 有機物質運輸的機理一、有機物質在源端的裝載（phloem loading）韌皮部裝載：指光合產物從成熟葉片中葉肉細胞的葉綠體運送到篩管分子-伴胞復合體的整個過程。關鍵：從“源”細胞裝入篩管分子。短距離運輸：細胞細胞長距離運輸：維管系統過程： 光合產物從葉綠體外運到細胞基質； 從葉肉細胞運輸到葉片小葉脈篩管分子-伴胞復合體附近； 蔗糖進入篩管分子-伴胞復合體篩管分子裝載。1.裝載途徑：質外體途徑（apoplastic pathway）：有細胞壁及細胞間隙等空間組成的體系稱質外體，物質經過質外體運輸的途徑稱為質外體途徑問題：質外體途徑就是全過程都是在質外體中進行（）共質體途徑（symplastic pathway）：有胞間連絲把原生質連成一體的體系稱共質體。物質經過共質體運輸的途徑稱為共質體途徑。整個途徑的細胞間都具有胞間連絲。 2.裝載機理主動的分泌過程，受載體調節。依據是：對被裝載物質有選擇性；需要能量供應（ATP）；具有飽和效應。質外體途徑中蔗糖轉運的機理（蔗糖-質子同向運輸機理）共質體途徑中寡糖轉運的機理（多聚體-陷阱模型）質外體裝載和共質體裝載比較質外體裝載共質體裝載運輸糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水蘇糖細胞伴胞種類通常是伴胞和傳遞細胞居間細胞胞間連絲數目少多二、有機物質在庫端的卸出（Phloem unloading）指裝載在韌皮部的同化產物輸出到庫的接受細胞的過程。過程： 蔗糖等運輸糖被輸送出篩管分子； 糖被運出篩管分子后，經過一個短距離運輸被運輸到庫細胞； 糖被庫細胞存儲或代謝。整個全過程統稱為韌皮部卸出。途徑：共質體途徑：通過胞間連絲到達接受細胞，在細胞溶質或液泡中進行代謝，如卸到營養庫（根和嫩葉）質外體途徑：如卸出到貯藏器官或生殖器官.機理：主動過程：通過質外體途徑的蔗糖，同質子協同運轉被動過程：通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出三、有機物質運輸的動力滲透動力：即依靠源庫兩端的同化物濃度差順流而下，這一過程不需要代謝能，是一個物理過程。代謝動力：需要消耗代謝能的生理過程。兩種動力相互結合，完成有機物的運輸。有機物運輸的機制三種假說1.壓力流動學說（pressure flow hypothesis） E. Munch (1930) 提出經過修改和補充后，內容如下：同化物在篩管內運輸是一種集流，它是由源庫兩端SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復合體裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復合體卸出，以及韌皮部和木質部之間水分的不斷再循環所致。篩管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。實驗證據：改進固定材料方法和制片技術，用電鏡觀察，可發現篩板的篩孔是開放的。以11CO2或14CO2作脈沖標記的實驗表明，在單一篩管分子中，同化物運輸是單向的。用昆蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力，源庫間具有壓力差。限制ATP的供應，如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會終止運輸。優缺點：該學說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對裸子植物不適用；這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸的事實不好解釋。2.細胞質泵動學說（耗能量）1）要點：認為篩管分子內腔的細胞質呈幾條長絲，形成胞縱連束，它們有節律地蠕動，糖分隨之移動。2）優點：可以解釋雙向運輸現象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。）3）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。3.收縮蛋白學說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱蛋白）1972年提出。1）要點：篩管分子與篩孔內具有P-蛋白構成的微纖絲相連而成的網絡。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。2）優點：微纖絲相當于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動學說中的能量問題、中間動力問題；微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙向運輸的問題。第三節 有機物質的分配與調控一、代謝源與代謝庫及其相互關系1.代謝源(metabolic source)：制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫（metabolic sink）：能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。 源庫單位（source-sink unit）：營養上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二者之間的輸導組織所構成的一個系統稱為源庫單位。 根據同化物質輸入后的命運，庫器官可分為使用庫（或稱為營養庫）和貯藏庫兩種。分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫。果實、塊莖等屬于貯藏庫。源葉片合成的同化產物有三種命運：1）合成貯藏化合物，如淀粉；2）代謝利用；3）形成運輸化合物，如蔗糖3. 源與庫的相互關系源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，庫強度直接影響源的活性。二、有機物的分配規律1. 有機物分配方向： 源 庫2. 有機物的分配特點1）按源庫單位進行分配2）優先供應生長中心3）就近供應，同側運輸4）功能葉之間無同化物供應關系3. 有機物的再分配和再利用 植物體除了已構成細胞壁的物質外，其它成分都可以再分配再利用，即轉移到其它組織或器官去。三、光合產物分配與產量形成的關系經濟產量經濟系數生物產量構成作物經濟產量的物質主要有三個來源：1.經濟器官生長期間由功能葉片輸入的物質2.經濟器官形成之前其它營養器官暫存的物質，以后經濟器官膨大時再輸入。3.某些經濟器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質。提高經濟產量必須使光合產物更多輸入經濟器官，應考慮因素：1）輸出器官的推力2）輸入器官的拉力3）輸導組織的運轉能力四、有機物質運輸與分配的調控1.代謝調控1）細胞內蔗糖濃度對運輸的影響2）功能葉內無機磷對運輸的影響3）細胞內能量代謝對運輸的影響4）碳素固定類型的影響2.植物激素 除乙烯外，其它內源激素均促進植物體內同化物的運輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進同化物由地上部運向地下部。植物激素影響質外體裝載和卸出途徑中質膜上的主動運輸器。IAA促進蓖麻的蔗糖裝載，抑制甜菜主根吸收蔗糖。ABA抑制蓖麻的蔗糖裝載，促進甜菜主根吸收蔗糖。CTK施用點形成一個庫，誘導同化物向施用點運輸。3.環境影響1）礦質元素：直接影響有機物運輸的礦物元素主要有氮、磷、鉀、硼。氮不利于有機物運輸；磷參與光合、氧化磷酸化過程，促進有機物的運輸；鉀促進庫內糖轉變成淀粉，利于葉片有機物向籽實運輸； 硼能與糖結合成復合物，促進糖的吸收和運輸。2）氣象因子光照：功能葉片的光合產物輸出速率總的趨勢是白天明顯高于夜