葉一 葉的形態二 葉的發育三 葉的解剖結構四 葉對不同生境的適應五 落葉和離層六 葉的變態 葉的生理功能 主要功能是光合作用和蒸騰作用 有些植物的葉還有吸收 營養繁殖的功能 一 葉的形態 一 植物葉的組成葉由葉柄 葉片和托葉三部分組成 葉片扁平 綠色 是葉行使其功能的主要部分 具有葉片 葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉 缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉 LeafbladePetioleStipule 1 葉形 葉緣 葉尖 葉基 1 葉形葉片的形狀主要是以葉片的長闊的比例 即長闊比 和最闊處的位置來決定的 就長闊比而言 圓形為1 1 廣橢圓形為1 5 1 長橢圓形為3 1 線形為10 1 帶形或劍形為6 1 以上長闊比皆為大概數字 因具體植物的葉片可略有上下 二 葉片的形狀 2 葉尖的形狀 漸尖 葉尖較長 或逐漸尖銳 如菩提樹的葉 急尖 葉尖較短而尖銳 如蕎麥的葉 鈍形 葉尖鈍而不尖 或近圓形 如厚樸的葉 截形葉 尖如橫切成平邊狀 如鵝掌楸 馬褂木 蠶豆的葉 Leafmargins 4 葉緣 2 禾本科植物的葉片 禾本科植物的葉分葉片和葉鞘兩部分 葉鞘包裹著莖桿 有保護莖的居間生長 加強莖的支持作用和保護葉腋內幼芽的功能 葉片扁平狹長呈線形或狹帶形 葉脈是由葉肉內的維管束和其他有關組織組成的 葉脈通過葉柄與莖內的維管組織相連 葉脈在葉片上的分布規律稱為脈序 脈序主要有平行脈 網狀脈和叉狀脈三種類型 叉狀脈序的各脈作二叉分枝 如銀杏 這種脈序常見于蕨類植物 三 脈序 平行脈是各葉脈大致平行排列 多見于單子葉植物中 各葉脈是自基部平行直達葉尖 稱直出脈或直出平行脈 如水稻 小麥 竹等 側脈自中脈橫出至葉緣 彼此平行 稱為側出脈或側出平行脈 如香蕉 芭蕉 美人蕉 各葉脈自基部輻射而出 稱射出脈或輻射平行脈 如蒲葵 棕櫚 各葉脈自基部平行出發 但彼此逐漸遠離 稍作弧狀 最后在葉尖匯合 稱弧形脈或弧狀平行脈 如車前 玉簪 網狀脈的特點是葉脈錯綜分枝 連結成網狀 是多數雙子葉植物脈序的特征 具一條明顯的主脈 兩側分出許多側脈 狀若羽毛 側脈間又多次分出細脈 稱為羽狀網脈 如蘋果 枇杷 樟 桉 夾竹桃等大多數雙子葉植物 由葉基分出多條主脈 形如掌狀 主脈間又一再分枝 形成細脈 稱為掌狀網脈 如南瓜 蓖麻 葡萄 洋蹄甲等 有極少數單子葉植物 如薯蕷 芋等具有網狀脈序 但單子葉植物無論是平行脈序或網狀脈序 其葉脈末梢都是連結在一起的 沒有自由的末梢 這一點和雙子葉植物的葉脈不同 四 單葉和復葉 單葉 在一個葉柄上生有一個葉片的葉 復葉 一個葉柄上生有多個小葉片的葉 復葉的葉柄稱為葉軸或總葉柄 葉軸上著生的許多葉稱為小葉 小葉的葉柄稱為小葉柄 根據小葉排列方式的不同 復葉又分為羽狀復葉 掌狀復葉和三出復葉 羽狀復葉是小葉排列于葉軸的兩側成羽毛狀 依小葉數目不同 羽狀復葉又分為奇數羽狀復葉和偶數羽狀復葉 羽狀復葉又因葉軸分枝與否 再分為一回 二回 三回及多回羽狀復葉 一回羽狀復葉 即葉軸不分枝 小葉直接生在葉軸兩側 如花生 刺槐 二回羽狀復葉是葉軸分枝一次 再生小葉 如合歡 云實 三回羽狀復葉是葉軸分枝二次 再生小葉 如南天竹 多回羽狀復葉是葉軸多次分枝 再生小葉 掌狀復葉是多個小葉皆生于葉軸頂端 排列如掌狀 如七葉樹 牡荊 掌狀復葉也可因葉軸分枝而再分為一回 二回 三回掌狀復葉 三出復葉是三個小葉生于葉軸頂端 如果三個小葉柄是等長的 稱為三出掌狀復葉 如橡膠樹 紅車軸草 如果頂端小葉柄較長 就稱為三出羽狀復葉 如苜蓿 大豆 還有一種形態特殊的復葉 外形像單葉 是由三出復葉的兩個枚側生小葉退化成翅狀 如柚 藜檬的葉 總葉軸與頂生小葉連接處有關節 如柑桔 橙的葉 稱為單身復葉 如果兩枚側生小葉完全退化 頂生小葉具節 則為單小葉 如金桔 柑橘 山小桔中的一種葉 單葉和復葉的區別 1 葉軸的頂端沒有頂芽 小枝常具頂芽 2 小葉的葉腋沒有腋芽 小枝的葉腋有腋芽 3 復葉脫落時 先小葉脫離 最后葉軸脫落 小枝上只有葉脫落 4 葉軸上的小葉與葉軸成一平面 小枝上的葉與小枝成一定角度 五 葉序和葉鑲嵌 葉序 葉在莖上的排列方式 葉序有三種基本類型 即互生 對生和輪生 互生葉序是每節上只生一葉 交互而生 葉成螺旋狀排列在莖上 如樟 玉蘭等的葉序 如果任意取一個節上的葉為起點 螺旋而上 直到上方另一葉 即終點葉 與起點葉相遇為止 也就是在同一垂直線上 上下兩個葉的著生點相互重合 這時兩葉間的螺旋距離叫做葉周 葉序周中有一定數目的螺旋圈數和一定數目的葉 如果把螺旋圈數做分子 螺旋圈數內的葉數為分母 則互生葉序的公式可為1 2 1 3 2 5 3 8 5 13等 對生葉序是每節上生兩葉 相對排列 如丁香 薄荷 石竹等 在對生葉序中 下一節的對生葉與上一節的對生葉交叉成垂直方向的 稱為交互對生 如茜草 輪生葉序是每節上生三葉或三葉以上 排成輪狀 如夾竹桃 百合 梓樹等 枝的節間短縮密接 葉在短枝上成簇生出 稱為簇生葉序 如銀杏 枸杞 落葉松等 葉著生在莖基部近地面處 如車前 蒲公英等 稱葉基生 葉鑲嵌 葉在莖上的排列 相鄰兩節的葉 總是不相重疊而成鑲嵌狀態 這種同一枝上的葉 以鑲嵌狀態的排列方式而不重疊的現象 二 葉的發育 1 葉原基的發生葉由葉原基發育形成 葉原基發生于莖尖生長錐的側面 一般由表面的幾層細胞分裂形成最初的突起 接著向長 寬 厚三個方向生長 但厚度生長開始與停止均較早 使葉原基早期即成為扁平形 以后基部繼續增寬 有些植物 如禾本科 其基部可以包圍整個生長錐 從突起到厚度生長停止 整體仍由分生組織組成 外形上尚未有葉片 葉柄 托葉的分化時均可稱為葉原基 葉片由葉原基上部經頂端生長 邊緣生長和居間生長形成 葉原基上部的細胞分裂逐漸限于頂端 通過頂端生長使這部分伸長 不久 在其兩側的細胞開始分裂 進行邊緣生長 形成具有背腹性的扁平雛形的葉片 如果是復葉 則通過邊緣生長形成多數小葉片 邊緣生長進行一段時間后 頂端生長停止 當幼葉逐漸由芽內伸出 展開時 邊緣生長停止 整個葉片進行近似平均的表面生長 又稱為居間生長 居間生長伴隨著內部組織的分化成熟 和葉柄 托葉的形成而成為成熟葉 三 葉的結構 被子植物葉的一般結構 葉柄的結構與莖的初生結構相似 葉片的結構分為表皮 葉肉 葉脈三部分 雙子葉植物的葉片多具有背面 遠軸面或下面 和腹面 近軸面或上面 之分 腹面直接對光 因而背腹兩面的內部結構也相應出現差異 這種葉稱為兩面葉或異面葉 有些植物的葉片近乎和枝的長軸平行或與地面垂直 葉片兩面的受光情況差異不大 因而葉片兩面的內部結構也相似 這種葉稱為等面葉 表皮 葉表面的初生保護組織 由表皮細胞 氣孔器和表皮毛等附屬物組成 表皮細胞占的份量最大 其外壁角化 并形成角質層 多數植物葉的角質層外常有一層不同的蠟被層 角質層有節制蒸騰與防御病菌或異物侵入的作用 表皮通常由一層生活細胞組成 但也有少數植物葉片表皮由多層細胞組成 稱為復表皮 如印度橡膠 夾竹桃的表皮 氣孔器 雙子葉植物的氣孔由兩個腎形的保衛細胞圍合而成 保衛細胞是生活的 含有葉綠體 有些植物在保衛細胞之外 還有較整齊的副衛細胞 如甘薯 葉表皮上氣孔的數目 形態結構和分布均因植物而異 與生態條件亦有關 大多數植物每平方毫米的下表皮平均有100 300個氣孔 一般草本雙子葉植物 如棉 馬鈴薯 豌豆的氣孔 下表皮多于上表皮 木本雙子葉植物 如茶 桑 夾竹桃的氣孔都集中于下表皮 濕生或水生植物的浮水葉氣孔在上表皮 此外 植物體上部葉的氣孔較下部葉的多 同一葉片近葉尖和中脈部分的氣孔較葉基和葉緣的多 沉水葉一般無氣孔 如眼子菜 雙子葉植物的排水器 由水孔和通水組織構成 水孔與氣孔相似 但它沒有自動調節開閉的功能 通水組織是指與脈梢的管胞相通的排列疏松的一群子細胞 吐水作用 由于蒸騰作用微弱 根部吸入的水分 從排水器溢出 集成液滴 出現在葉尖或葉緣處 這種現象為吐水作用 一般發生在夜間或清晨溫暖濕潤的條件下 葉尖和葉緣上有水滴出現 可作為根系正常活動的一種標志 表皮毛 為表皮的附屬物 形態各異 功能不同 由于它們具有分泌功能 因此又稱其為分泌結構 分泌結構按分泌物是否排到體外可分為外分泌結構和內分泌結構兩類 外分泌結構包括蜜腺 腺毛 腺鱗 鹽腺等 內分泌結構包括分泌腔 分泌道 分泌細胞 有節乳汁管 很多細胞端壁消失后形成的 如蒲公英 和無節乳汁管 一個細胞發育的 桑科 大戟科植物中存在 葉肉 由含大量葉綠體的薄壁細胞組成 是葉進行光合作用的主要部分 異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織 柵欄組織近上表皮 含葉綠體多 海綿組織近下表皮 排列較疏松 細胞含葉綠體較少 等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織 或上 下表皮內側均有柵欄組織 中部為海綿組織 柵欄組織 為一列或幾列長筒形有棱的薄壁細胞 其長軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列 其細胞層數和特點隨植物種類而不同 柵欄組織細胞內葉綠體的分布常決定于外界條件 特別是光照條件 強光下 葉綠體移動而貼近細胞的側壁 減少受光面積 避免過度發熱 弱光下 它們分散在細胞質內 充分利用散射的光能 海綿組織 位于柵欄組織與下表皮之間 其細胞形態 大小常不規則 并有短臂突出而互相連接如網 胞間隙很大 在氣孔內方 形成較大的氣孔下室 葉脈 由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關組織組成 起支持和輸導作用 在葉中央的一條粗大葉脈稱主脈 或中脈 其分支稱側脈 側脈的分支稱細脈 細脈的末梢稱脈梢 禾本科植物葉片的結構特點 分為表皮 葉肉 葉脈三部分 表皮表皮細胞 葉片的表皮細胞一般是形狀不規則的扁平細胞 側壁凹凸不齊 彼此互相嵌合 在橫切面上則呈長方形或方形 外壁較厚并角質化 具角質膜 它為生活細胞 一般不具葉綠體 表皮有保護植物不受細菌 真菌侵害的作用 同時角質層還具較強的折光性 可防止過度日照引起的損害 單子葉植物的氣孔器 氣孔器也分布在長細胞之間 由一對保衛細胞和一對副衛細胞組成 保衛細胞為啞鈴狀 兩端膨大 壁薄 中部胞壁特別增厚 保衛細胞吸水膨脹時 薄壁的兩端膨大 互相撐開 于是氣孔開放 缺水時 兩端萎軟 氣孔就閉合 上 下表皮的氣孔器數目相差不大 葉肉 沒有柵欄組織和海綿組織的分化 為等面葉 小麥 水稻的葉肉細胞具有 峰 谷 腰 環 的結構 易于更多的葉綠體排列在細胞的邊緣 易于接受CO2和光照 進行光合作用 當相鄰葉肉細胞的 峰 谷 相對時 可使細胞間隙加大 便于氣體交換 葉肉 葉脈 禾本科植物的葉具平行脈 葉脈維管束為有限外韌維管束 其結構由韌皮部 木質部和維管束鞘組成 在維管束與上 下表皮之間有發達的厚壁組織 維管束外常有1或2層細胞包圍 組成維管束鞘 維管束鞘有兩種類型 如玉米 高粱 甘蔗等碳四植物的類型 水稻 小麥 大麥等碳三植物的類型 小 柵欄組織海綿組織 花環狀 地圍繞在維管束鞘細胞的外面 有兩層細胞 外層細胞較大 壁薄 含較少的葉綠體 內層細胞較小 壁厚 幾乎不含葉綠體 大 含沒有基粒的葉綠體 葉綠體數多 個體大 含有 含有 三 松針的結構 1 針葉2 單根或多根一束3 表皮厚 角質層發達 有下皮 氣孔下陷 葉肉細胞壁凹陷 表皮細胞壁厚 細胞腔很小 外壁覆蓋著發達的角質層 表皮下有多層厚壁細胞 稱為下皮層 下皮層細胞的層數 依種類不同而異 氣孔從表皮層下陷到下皮層內 由一對保衛細胞及一對副衛細胞組成 副衛細胞在保衛細胞的外面 內陷氣孔形成下陷的空腔 空腔阻止了外界流動的干燥空氣和氣孔的直接接觸 是一種減少葉內水分蒸騰的旱生適應 松屬的葉肉細胞壁內褶 伸入到細胞腔內 葉綠體沿褶襞分布 這就增大了葉綠體的分布面 擴大了光合面積 但大多數松柏類植物沒有褶疊的葉肉細胞 而另一些種類可具有柵欄組織與海綿組織 如冷杉屬 杉木屬 紫杉屬 銀杏及蘇鐵等 葉肉內具樹脂道 樹脂道的位置根據種的不同而異 可以作為分種依據的參考 葉肉組織以內有明顯的內皮層 其細胞內含有淀粉粒 維管束分布在內皮層以內 維管束的數目隨種類而異 如云南松 油松針葉中央有兩個維管束 而華山松 紅松等的針葉中則只有一個維管束 在維管束與內皮層之間 有幾層緊密排列的轉輸組織 包圍著維管束 轉輸組織由轉輸管胞與轉輸薄壁細胞組成 轉輸管胞是死細胞 壁較薄 并有具緣紋孔 轉輸薄壁細胞是具有原生質體的生活細胞 成熟以后為單寧所充塞 四 葉對不同生境的適應 植物根據它們與適生的水條件的關系分為旱生 中生 濕生和水生植物 根據與適生的光照條件的關系分為陽地植物 耐陰植物和陰地植物 各種植物的葉有各種不同的形態特征與生態條件相適應 降低蒸騰作用 減少葉的蒸騰面積 表皮高度角化 有很厚的角質層 表皮毛和蠟被比較發達 有些旱生植物 氣孔陷入表皮平面之下 也有位于特殊氣孔窩內 如夾竹桃 的 旱生植物葉片的結構特點 朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個方向發展 貯藏水分 表現在葉為肉質多汁 常有貯藏水分和粘液的組織 如蘆薈等 水生植物葉片的結構特點主要表現在 保護組織的衰退 如表皮上的角質層很薄 有吸收作用 葉片較厚 一般無柵欄組織 通氣組織發達 葉脈很少 其中的輸導組織和機械組織非常衰退 陽葉這類植物適應于強烈的陽光而不能忍受蔭蔽 陽葉的結構傾向于旱生結構的特點 一般葉片較厚較小 表皮細胞壁和角質層較厚 柵欄組織發達 細胞的層次多 海綿組織則不甚發達 細胞間隙較小 葉脈細密而長 機械組織發達 陰葉這類植物適應于在較弱的光照下生活 強光下不易生長 傾向于濕生形態 一般是葉大而薄 柵欄組織發育不良 細胞間隙發達 葉綠體較大 表皮細胞也常含有葉綠體 光合作用主要依靠富含藍紫光的散射光 五 離層與落葉 多數植物有落葉現象 落葉是植物對環境適應的一種正常生理現象 落葉在結構上的原因是由于在葉柄基部產生了離層 葉只能生活一個生長季 在冬季或干旱季節來臨時便同時全部枯死脫落 這種樹木稱為落葉樹 如楊 柳 榆 槐 懸鈴木 櫟 桃 水杉等 葉可生活一至幾年 在春 夏季 新葉發生后 老葉才逐漸枯落 因此落葉有先后 在植株上次第脫落 而不是集中在一個時期 因而全樹看來終年常綠 稱為常綠樹 如龍眼 荔枝 芒果 松 柏 女貞 葉在結束生活期而脫落之前 有如下變化 隨葉內葉綠素減少和葉綠體蛋白質的分解 葉色逐漸變黃 葉內細胞間隙增大 使水分漸趨不足 葉片易萎蔫 葉片氣孔關閉也較健壯葉早 光合作用效率下降 葉內可溶性蛋白質和同化產物向葉外運轉量均逐漸降低 因為篩管中胼胝質增加 甚至堵塞篩孔 整體上細胞代謝功能衰退 葉的衰老 就整株而言 是向頂進行的 就單葉而言 則因植物類群而異 雙子葉植物大多由葉基向葉尖進行 禾本科植物則向基進行 葉衰老的原因十分復雜 可能的原因之一是植株內的營養物質再分配 轉移到競爭力更強的部位 二是葉內生長物質量的改變 包括生長促進物質細胞分裂素的減少和生長抑制物質脫落酸在葉內的積累 離層木本雙子葉植物及裸子植物落葉前 葉柄或葉基部所形成離區的部分細胞層 離區是橫隔于葉柄或葉基部的若干薄壁細胞層 其中與葉柄相鄰接的兩層或數層迭生在一起的細胞層 叫做離層 而與莖干相接的細胞層則為保護層 離層細胞的細胞壁若發生變化 如在中層發生粘液化 就會引起細胞互相分離 因葉片本身的重力和其他機械作用 在離層處斷裂 造成落葉 落葉后保護層有周皮發生 保護斷裂的表面 形成葉痕 花梗 果枝上也常有離層發生 造成落花 落果 大多數單子葉植物和草本雙子葉植物并無離層形成 凋萎葉的脫落似乎只是機械性折斷 小麥等植物葉的凋落只限于葉片 而葉鞘仍然留存并起作用 六 葉的變態 苞片 鱗葉 葉卷須 葉刺 捕蟲葉 1 苞片 bract 和總苞 involucre 生在花下面的變態葉 稱為苞片 苞片一般較小 綠色 也有形大而呈各種顏色的 苞片數多而聚生在花序外圍的 稱為總苞 苞片和總苞有保護花芽或果實的作用 如向日葵花序外圍的總苞 魚腥草 珙桐的白色花瓣狀總苞 2 鱗葉 scaleleaves 葉退化或特化成鱗片狀 這一類變態葉大致可分為三種 鱗芽外具保護作用的芽鱗或鱗片 葉肉分化不顯著 往往沒有柵欄組織 細胞內無葉綠體 維管系統不發達 氣孔很少或無 厚壁組織量少或無 外層的芽鱗背面可能有周皮 整體形狀一般較小而薄 根狀莖 如竹 藕 球莖 如荸薺 塊莖 如馬鈴薯 等變態莖上退化的葉 鱗葉或鱗片 百合 洋蔥的鱗莖上肉質 具貯藏作用的鱗葉 鱗葉肉質肥厚 亦不含葉綠素而富含大量養分 供次年發芽 開花之需 3 葉卷須 tendrils 葉的一部分變成卷須狀 稱為葉卷須 如豌豆復葉頂端的兩三對小葉變為卷須 有攀緣的作用 4 葉刺 spines 有些植物葉變為刺狀 稱為葉刺 如小檗的葉 仙人掌植物葉 洋槐的托葉變成刺 稱托葉刺 它們具有防止動物侵害或減少水分蒸騰作用 Spines用于由葉或托葉特化的刺 thorns用于由腋芽或頂芽特化的刺 稱枝刺 prickles是皮刺 如薔薇屬植物莖 葉由表皮突起特化的刺 同功器官與同源器官 同功器官即功能相同 形態結構相似 來源不同的變態器官 如莖刺和葉刺 莖卷須和葉卷須等 同源器官即來源相同 功能和形態不同的變態器官 如莖刺和莖卷須 支持根和貯藏根等 第五節營養器官之間的相互聯系 一株植物的各種營養器官在結構和生理上并不是孤立的 而是互相聯系和互相影響的 體現著植株生活的整體性和生長相關性 一 根 莖 葉之間維管組織的聯系 1 根 莖的過渡區種子萌發時 胚軸的一端發育為主根 另一端發育為主莖 二者之間通過下胚軸相連 然而根維管組織的初生結構的特點與莖維管組織的初生結構明顯不同 所以 在根 莖的交界處 維管組織必須從一種形式逐漸轉變為另一種形式 發生轉變所在的部位稱為過渡區 一般是在下胚軸的一定部位 過渡區的結構非常復雜 各種植物又有不同的類型 2 枝與葉之間維管束的聯系 莖與葉的維管組織也是密切聯系的 在莖的節部 維管組織的結構比節間部分復雜得多 因為有些維管束從莖內的維管柱斜出到莖的邊緣 然后伸入葉柄進入葉片 組成反復分支的葉脈 進入葉的維管束 從莖中維管束分支起 穿過皮層到葉柄基部為止 這一段稱為葉跡 每一個葉的葉跡數目隨植物的種類而異 但對每一種植物來說是一定的 葉脫落后 在葉痕上可以看到葉跡的痕跡 在一個葉跡進入一個葉子位置的上方 出現一個沒有維管束而被薄壁細胞所填充的區域 稱為葉隙 莖與枝的維管組織同樣也是密切聯系的 枝的維管束 同樣是從主干的維管束分支出來的 主莖上維管束的分支通過皮層進入枝的部分 稱為枝跡 每一枝的枝跡一般為兩個 在枝跡上方 同樣出現被薄壁細胞所填充的區域 稱為枝隙 可見 植物體營養器官的維管組織 從根通過過渡區與莖相連 再通過枝跡和葉跡與枝 葉相連 構成完整的維管系統 這種結構 保證了植物生活中所需的水分 礦質元素和有機物的輸導和轉移 并得到良好的機械支持作用 二 營養器官之間主要生理功能的相互聯系 一 植物體內水分的吸收 輸導和蒸騰陸生植物生活所需要的水分 主要是從根尖的根毛區吸收 水分進入根毛后 一方面以細胞間滲透的方法依次通過幼根的表皮 皮層 內皮層 中柱鞘而進入導管中 另一方面由于植物地上部分 特別是綠葉的巨大蒸騰作用 產生強大的吸水力 由葉 莖 根的導管一直傳到根毛區的細胞 使根毛區細胞的吸水力增加 不斷地向土壤吸收水分 可見 根系的吸水活動與莖的輸導和葉的蒸騰都有密切的關系 二 植物體內有機營養物質的制造 運輸 利用和貯藏 植物體內有機營養物質是通過綠色植物的光合作用所制造的 葉子是進行光合作用的重要場所 它們所制造的有機物 除少數供應本身利用外 都大量運輸到根 莖 花 果 種子等器官中去 這種有機物的運輸 是通過韌皮部的篩管進行的 同時 根系合成的氨基酸 酰胺等含氮有機物也經篩管運輸到地上部分 有機物的運輸與呼吸作用密切相關