第3章

果樹器官的生長發育主講：楊芩QQ：191475695Tel：151868418231根系的生物學特性芽、枝、葉的生物學特性花芽分化及其調控開花、坐果與果實發育果樹器官間生長發育相關關系果樹器官的生長發育2多年生長、多次結果多年生長，結果期長，樹體高大根系深入心土生命周期長，經過不同的年齡時期無性繁殖保持母本優良性狀 無童期，結果早利用砧木的抗逆能力，擴大繁殖范圍栽培復雜果樹的生物學特點3果樹的樹體結構

地上部分

根頸

地下部分主干樹冠中心干主枝、副主枝側枝、枝組輔養枝根與莖的交界處。實生樹的根頸由下胚軸發育而成，嫁接樹的根頸為嫁接口。4主干主枝中心干樹冠側枝輔養枝枝組5植物的生長發育植物生長營養生長生殖生長枝葉生長根系生長花芽分化開花座果果實發育光光合作用CO2

碳水化合物水礦物質建造器官6

第1節根系的生物學特性1.1根的功能與形態1.1.1根系的功能1.1.2根系的類型與結構 1.1.3根系的分布 1.1.4根蘗、根際、根瘤、菌根1.2根系的生長動態1.3影響根系生長的因子7第1節根系的生物學特性1.1根的功能與形態1.1.1根系的功能固定植株吸收水分和礦物質合成氨基酸和激素物質轉化和運輸貯藏營養改善土壤微環境繁殖作用8第1節根系的生物學特性1.1.2根系的類型與結構實生根系（seedlingrootsystem）：從種子的胚根發育而來的根莖源根系（cuttingrootsystem）：用枝條進行繁殖時，根系起源于莖上的不定根根蘗根系（layeringrootsystem）：在根段上通過產生不定芽而形成獨立植株的根系9第1節根系的生物學特性實生根系莖源根系根蘗根系10第1節根系的生物學特性1.1.2根系的類型與結構果樹的根系通常由主根、側根和須根組成。主根由種子的胚根發育而成，主根上著生的各級分支稱為側根，側根上形成較細的根（一般直徑小于2.5mm）稱為須根主根和側根為骨干根，主要起固地和貯藏作用；根系的吸收、合成、轉化等功能主要靠須根完成主根強大形成直根系，主根發育不起來，形成須根系11第1節根系的生物學特性1.主根2.側根3.須根4.主枝5.側枝6.枝組

果樹的樹體結構12第1節根系的生物學特性根系組成骨干根須根（直徑＜2.5mm）主根側根生長根（直徑1.25mm）（長度2～20cm）吸收根（直徑0.62mm）（長度＜2cm）過渡根輸導根輸導根區初生皮層脫落區木栓化區根毛區延長區生長點根冠根毛區延長區生長點根冠131.根冠2.伸長根3.吸收根4.過渡根5.輸導根14第1節根系的生物學特性1.1.3根系的分布和影響因子水平分布（horizontaldistribution）概念：根沿土壤表層的平行方向生長水平根：水平生長和分布的根影響因子：果樹種類、砧木類型、栽植密度一般為樹冠冠幅1.5-3倍垂直分布（verticaldistribution）根頸：果樹地上部與地下部交界處的部分垂直根：根頸往下、向土壤深入生長的根影響因子：樹種、砧木、土壤質地一般為樹冠高度的0.2-0.4倍15第1節根系的生物學特性1.1.3根系的分布根系間的相互影響在栽培條件下，同種果樹的根系分布表現出相互競爭和抑制當根系相鄰時，它們力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植園根系分布較深16第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗：多在水平根上發生，不定芽抽梢，利用其繁殖

根際：是指與根系緊密結合的基質的實際表面，與生長根緊密相接，其內含有根系溢泌物、微生物和脫落的根細胞，是以毫米計的微域環境根際土壤微生物的活動影響養分的有效性、養分的吸收和利用，并能調節物質的平衡17第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根共生現象土壤中某些微生物能進入到根的組織中，與根共同生活，稱為共生現象廣義的共生是指兩種生物“共同生活的所有現象。兩者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如線蟲、病毒）狹義的共生（symbiosis）是指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現象共生現象分為根瘤和菌根兩種類型18第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根根瘤：根瘤的產生是由于細菌侵入根部組織所致，這種細菌稱根瘤菌,根瘤菌在根皮層中繁殖，也剌激皮層細胞分裂，根組織膨大突起成根瘤。根瘤菌能把空氣中游離的氮轉變為植物能利用的含氮化合物一些果園用的綠肥作物，如三葉草、田菁、扁莖黃芪等都有根瘤三葉草19第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根：根系與土壤中一些真菌存在共生現象，這種共生體就叫做菌根（mycorrhiza)按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，菌根可分為兩種類型：外生菌根：菌絲一般只進入皮層的細胞間隙，而不進入細胞內的菌根薔薇科、胡桃科、柿樹科、殼斗科和葡萄科的一些果樹能形成外生菌根內生菌根：菌絲能穿過根表皮或根毛進入細胞內部柑橘屬、蘋果、櫻桃、杧果、木瓜等都有內生菌根2021第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根的作用擴大根系的吸收范圍，增強根系的吸收能力促進地上部光合產物提高和糖代謝提高樹體的激素水平提高樹體的抗性22第1節根系的生物學特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根在果樹生產中的應用前景減少化肥施用量、提高肥料利用率提高果樹的適應性解決果樹重茬障礙23第1節根系的生物學特性1.2根系的生長動態1.2.1根系的生命周期：果樹根系和地上部分一樣同樣經歷著發生、發展、衰老、更新與死亡的過程。不同類型的根系更新能力不一樣。一般情況下幼樹主要生長垂直根初結果樹水平根生長顯著加快盛果期樹骨干根不再增加，根系范圍（深、遠）達最大衰老期樹根系逐漸死亡，分布范圍收縮24第1節根系的生物學特性1.2.2根系年生長周期的變化A.土深0—50cm新根生長

B.土深50—100cm新根生長。1.秋梢生長,花芽分化2.長梢停長3.采收4.落葉5.休眠6.萌芽7.初花8.枝條開始生長9.果實發育金冠蘋果根系周年生長動態25第1節根系的生物學特性果樹根系年周期生長特點沒有自然休眠期，只要條件適宜全年都可生長開始活動期穩定；一年中根系生長有2～3次高峰（萌芽開花前，新梢停長后到果實迅速膨大前，果實采收后到落葉前）不同果樹地上部和根系開始生長的先后順序不同不同深度土層中根系生長有交替生長的現象根系在夜間的生長量和發根量多于白天26第1節根系的生物學特性1.3影響根系生長的因子土壤溫度：多數果樹最適溫度為20－25℃土壤水分與通氣：固相40-50%，液相20-40%，氣相15-37%。樹體營養：有機營養的影響，地上部的影響。土壤營養，pH：肥沃土壤上發育良好，吸收根多。根系生長具有趨肥性。27果樹根系開始生長的溫度樹種開始生長溫度（℃）樹種開始生長溫度（℃）醋栗1.0～2.0杏7.0～8.0李2.0～4.0棗8.3～9.6草莓2.2葡萄8.6蘋果3.0～4.0板栗9.0～10.0櫻桃6.0柿9.0～10.0梨6.0～7.0核桃9.0～10.0桃7.0～8.0柑橘9.0～10.028土溫與果樹根系生長的關系（℃）果樹種類最低溫度最適溫度最高溫度蘋果7.0-7.213.8-21.030.0左右梨10.0左右20.0-23.026.0-35.0桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0無花果9.0-10.022.0左右26.0-27.0柿11.0-12.022.0左右32.0左右葡萄12.0-13.022.0左右26.0-27.0柑橘12.0左右26.0-30.037.0左右29第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1芽芽：是由枝、葉、花的原始體以及生長點、過渡葉、苞片和鱗片等構成。枝或花形成過程中的臨時性器官30第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.1芽的類型根據芽的形態、功能、著生位置等可以將果樹的芽分為以下幾類頂芽、側芽及不定芽葉芽和花芽休眠芽和活動芽主芽和副芽鱗芽和裸芽31葉芽萌發后只形成枝梢純花芽萌發后只形成花（桃、李）混合芽萌發后既形成枝梢有形成花（梨）芽的基本類型依據類型解釋位置頂芽著生枝梢的頂端側芽著生枝梢的葉腋性質數目萌發特點有無鱗片單芽同一個節位上僅有一個芽復芽同一個節位上有兩個或兩個以上芽活動芽當年形成當年或次年萌發潛伏芽經一年或多年潛伏后才萌發鱗芽芽有鱗片保護裸芽芽無鱗片保護32頂芽33側芽34葉芽35純花芽葉芽36混合芽花葉37復芽—兩花芽一葉芽單芽38鱗芽花芽葉芽39裸芽40第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.2芽的形成與分化芽的結構41第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.2芽的形成與分化葉芽的形成：基本上要經歷三個時期：葉芽生長點形成期（萌芽開始）：隨著芽的萌發在葉原基葉腋中，自下而上發生新的腋芽生長點，葉芽生長點雖然繼續不斷地分化，但它始終保持著半球形狀態鱗片分化期（葉片增大）：生長點生成后由外向內分化鱗片原基葉原基分化期（萌芽前）：生長點進一步分化而出現葉原基42第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.3芽的特性芽的異質性：不同部位、不同時期、不同環境條件、不同營養狀況下形成的芽，其質量有很大差異，稱為芽的異質性。一般而言，上部的芽質量好于基部的芽，飽滿且具有先萌發和萌發勢強的潛力43二.果樹的枝芽特性

柑橘、板栗、柿、杏等，新梢頂端有自枯現象，因此最后形成的頂芽是腋芽，一般較飽滿。應用：木本植物芽的異質性是修剪的理論之一。44枝梢自剪45復合芽抽梢46第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.3芽的特性早熟性和晚熟性：一些果樹新梢上的芽當年形成，當年萌發產生二次或三次梢，這種特性即為芽的早熟性；新梢上的芽當年不萌發，即為芽的晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多數常綠樹種及葡萄夏芽晚熟性芽：蘋果、梨及多數落葉樹種具早熟性芽的樹種一年可抽生2~3次枝，進入結果期早4748（4）芽的萌發力

枝梢上的葉芽萌發成枝梢的能力（%）。（5）芽的成枝力

枝梢上的葉芽萌發成長枝的能力（%）。柑橘、葡萄、核果類果樹，萌發力和成枝力均強，梨的萌芽力強而多數品種成枝力弱。4950應用：

1.

萌發力和成枝力均強的品種易于整形，但枝條過密，修剪時多疏少剪，防止郁閉。

2.

萌芽力強而成枝力弱的品種，易形成中短枝，但枝量少，應注意短剪，促其發枝。51第2節芽、枝、葉的生物學特性2.1.3芽的特性潛伏力：潛伏芽萌發成枝梢的能力仁果類、柑橘、楊梅、板栗、柿等果樹芽潛伏力強桃的潛伏芽少且壽命短，樹冠容易衰老芽鱗痕與潛伏芽52潛伏芽萌發53542.2.1果樹枝梢類型2.2.2果樹枝梢生長的年周期規律2.2.3果樹枝梢生長特性2.2.4影響枝梢生長的因子第2節芽、枝、葉的生物學特性2.2枝55第2節芽、枝、葉的生物學特性2.2.1果樹枝梢類型新梢（shoot）：芽萌發當年形成的有葉枝；可分為春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等結果枝（bearingshoot）：直接著生有花或花序并能結果的枝，可分為長果枝、中果枝、短果枝、花束狀果枝等結果母枝：著生結果枝的枝營養枝（vegetativeshoot）：只長葉不開花結果的枝；可再分為徒長枝、一般發育枝、細弱枝和葉叢枝5657結果枝營養枝58春梢秋梢59二年生枝新梢6061李的結果枝62李的花束狀短果枝63第2節芽、枝、葉的生物學特性2.2.2果樹枝梢生長的年周期規律加長生長:枝條加長生長是通過頂端分生組織分裂和節間細胞的伸長實現的。加粗生長:樹干、枝條的加粗都是形成層細胞分裂、分化和增大的結果。加長生長規律642.枝的生長特性（1）頂端優勢（apicaldominance）

活躍的頂端分生組織（頂芽或頂端的腋芽）抑制其下部側芽發育的現象。表現：1.枝條上部的芽能萌發抽生強枝。

2.直立枝條生長著的先端使其發生的側枝呈一定角度。65枇杷的頂端優勢枝條上部的芽能萌發抽生強枝直立枝條生長著的先端使其發生的側枝呈一定角度66（2）垂直優勢直立生長的枝條生長勢旺，枝條長，接近水平或下垂的枝條則生長短而弱；枝條彎曲部位的芽其生長勢超過頂端。這種因枝條著生方位不同而出現強弱變化的現象稱為垂直優勢。

應用：1.修剪時剪口芽的選擇依據。

2.撐枝、拿枝、彎枝等整形的依據。

67柑橘修剪后枝的垂直優勢68（3）樹冠的層性（tierdisposition）中心主枝上的芽萌發為強壯的枝梢，中部的芽萌發為較短的枝梢，基部的芽多數不萌發抽枝。以此類推，從苗木開始逐年生長，強枝成為主枝，弱枝死亡，主枝在樹干上成層狀分布。蘋果、梨、核桃、枇杷的頂端優勢強，層性明顯；柑橘、桃、李等頂端優勢弱，層性不明顯。69樹冠層性70第2節芽、枝、葉的生物學特性2.2.3果樹枝梢生長特性分枝角度枝條與母枝的夾角分枝角度大，生長勢弱，越有利于結果短枝型（spurtype）和緊湊型（compacttype）短枝型果樹芽的萌芽力強，成枝力弱短果枝多而粗，樹冠矮小，容易形成花芽，開花結果早.緊湊型果樹除了具有上述短枝型的特點外，其直立枝上的分支角度大，但生長勢弱，樹冠結構緊湊。71第2節芽、枝、葉的生物學特性2.2.4影響枝梢生長的因子內在因子樹種和品種的遺傳特性砧木樹體貯藏養分；激素外在因子水分、光照、溫度礦質營養（N促進新梢延長、K促進新梢增粗）72果樹新梢停長和開始萎焉的土壤濕度果樹種類土壤濕度（RH，%）新梢停長枝葉萎焉無花果20.118.4桃20.418.7葡萄22.120.8柿23.121.7梨24.124.173不同砧木對美夏蘋果新梢長勢的影響砧木種類加長生長加粗生長黃果三葉海棠47.20.65沙果50.60.76八楞海棠63.70.78山定子730.94742.3

葉2.3.1葉的類型與形態特征2.3.2葉的功能

2.3.3葉的生長發育2.3.4葉幕的形成與產量第2節芽、枝、葉的生物學特性75第2節芽、枝、葉的生物學特性2.3.1葉的類型與形態特征單葉復葉單身復葉76第2節芽、枝、葉的生物學特性2.3.2葉的功能光合作用蒸騰作用養分貯藏吸收功能合成作用77第2節芽、枝、葉的生物學特性2.3.3葉的生長發育葉原基形成→展葉→成熟→衰老→脫落不同種類、品種、不同枝條、同一枝條不同部位的葉片從展葉到停止生長的時間不一樣，其葉面積大小等也不一樣。落葉果樹葉片的壽命只有幾個月，常綠果樹如柑橘的葉片可在樹上生長17～24個月時間78第2節芽、枝、葉的生物學特性2.3.4葉幕的形成與產量葉幕（foliarcanopy）：樹冠內集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體果樹葉幕的形狀有層形、籬形、開心形、半圓形等，其形狀與栽植密度、整形方式和樹齡等有關合適的葉幕層和密度，使樹冠內的葉量適中，分布均勻，充分利用光能，有利于優質高產；葉幕過厚，樹冠內光照差；過薄光能利用率低，均不利于優質高產79

2.葉幕與葉面積指數（2）葉面積指數（leafareaindex,LAX）

樹冠總葉面積與其所占土地面積之比。它反映單位土地面積上的葉密度。應用：一般果樹適宜的葉面積指數是4~6。柑桔為4.5~5。80第3節花芽分化及其調控花芽分化的概念和意義花芽分化的過程及其形態標志花芽分化的時期及特點花芽分化機理及主要學說影響花芽分化的因素控制花芽分化的途徑81第3節花芽分化及其調控3.1花芽分化的概念和意義花（芽）分化（floraldifferentiation）：芽軸生長點無定形細胞的分生組織經過各種生理和形態的變化最終形成花的全過程主要包括兩個過程：花誘導（floralinduction）和花發育（flowerdevelopment）82第3節花芽分化及其調控花芽的形態與解剖結構83第3節花芽分化及其調控3.1花芽分化的概念和意義花發端（floralinitiation）果樹的生長點內開始區分出花（或花序）原基時叫花開始分化或花的發端花誘導（floralinduction）外部或內部一些條件對花芽分化的促進作用花發育（floraldevelopment）花器各部分原基陸續分化和生長84第3節花芽分化及其調控3.1花芽分化的概念和意義生理分化（physiologicaldifferentiation）在花誘導期間，生長點內部發生一系列的生理和生物化學變化。形態分化（morphologicaldifferentiation）在花發育期間，生長點在外部形態上發生顯著的變化。85第3節花芽分化及其調控3.1花芽分化的概念和意義花芽分化臨界期（criticalperiodoffloralinduction）在花誘導期間，生長點易受內、外條件的影響而改變代謝方向，即向營養生長方向發展形成葉芽，向生殖生長方向發展就形成花芽，這一敏感時期稱為花芽分化臨界期。在花發育期間，內外條件的改變通常僅只影響花發育的質量。86第3節花芽分化及其調控3.2花芽分化的過程及其形態標志一般均有以下過程葉芽→生長點凸起→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基多數植物花芽分化初期的共同特點是：生長點肥大高起略呈半球體狀態，從而與葉芽區別開來，從組織形態上改變了發育方向87第3節花芽分化及其調控88第3節花芽分化及其調控89第3節花芽分化及其調控種類生理分化形態分化性成熟蘋果5月中-6月下6-9月翌年4月桃6-7月6月下8月中翌年3月柑橘9-10月11月中-3月初翌年4月枇杷6月7-10月10-12月棗頭年秋翌年4-5月5月3.3花芽分化的時期及特點903.3花芽分化的時期及特點對于一年只進行一次花芽分化的果樹，根據花芽開始形態分化的時間和形態分化的進程，其分化時期可以分為以下4種類型夏春間斷分化型夏秋連續分化型冬春連續分化型春季分化型第3節花芽分化及其調控91夏春間斷分化型花芽開始形態分化發生在夏秋季，結束于第二年春天。大部分落葉果樹屬于這種類型，如蘋果、梨、桃等。第3節花芽分化及其調控夏秋連續分化型盡管花芽開始形態分化于夏秋季，但花芽形態分化進程不間斷，于當年完成分化，并于秋末冬初開放。如枇杷。92冬春連續分化型花開始形態分化通常在冬季，花芽形態分化期不間斷，春季完成花芽分化并開花。如柑橘、荔枝等常綠果樹第3節花芽分化及其調控春季分化型于春天樹體萌芽期花開始形態分化，但其形態分化能很快完成。如棗、龍眼、獼猴桃等果樹棗完成某一單花分化最短只需要6天，花序6-20天93類型果樹種類品種花發端時期花發端至開花日數/d冬季休眠時花芽分化達到程度研究者,年份,試驗地點1.夏春間斷分化型蘋果富士6月20日210～305雌蕊于紹夫，1981，山東金冠6月21日235～300雌蕊黃海，1980，河南紅星6月2日170～240雌蕊黃向志，1979，陜西梨鴨梨6月下旬220～295雌蕊傅玉瑚，1967，河北慈梨6月7日210～310雌蕊李中濤，1960，山東桃肥城桃7月25日≤260雌蕊史幼珠，1956，江蘇崗山白7月下旬≤260雌蕊楊文衡，1962，河北中國李黃皮6月上旬225～305雌蕊蔡興元，1981，江蘇紫皮7月上旬185～280雌蕊蔡興元，1981，江蘇核桃實生薄皮雌花芽6月下旬260～320花被李中濤，1960，山東實生薄皮雄花芽4月上旬380～395花被、雌蕊李中濤，1960，山東柿鏡面柿6月中旬≤330花萼張耀武，1972，河南葡萄玫瑰香5月中旬≤360花序分枝，單花原基崔致學，1961，河南草莓獅子頭9月中旬≤220部分到雌蕊華方蘭，1983，山東主要果樹花發端時間及進程簡表第3節花芽分化及其調控94類型果樹種類品種花發端時期花發端至開花日數/d冬季休眠時花芽分化達到程度研究者,年份,試驗地點2.夏秋連續分化型枇杷單邊種8月上旬70～90李乃燕，1979，浙江3.冬春連續分化型柑橘甜橙11月上旬90～130李學柱，1964，四川紅橘12月上旬100～120江津園藝站，1958，四川溫州蜜柑11月中旬≤130湖南農學院，1973，湖南荔枝糯米糍12月中旬60～90季作梁，1981，廣東蘭竹11月中旬70～140福建農學院，1962，福建4.春季分化型龍眼烏龍嶺2月上旬≤70福建農科院，福建中華獼猴桃雌株3月上旬40～50未分化辛培剛，1979，山東棗萊陽大棗4月上旬40～50未分化辛培剛，1963，山東主要果樹花發端時間及進程簡表第3節花芽分化及其調控953.3花芽分化的時期及特點花芽分化期的特點：長期性，分期分批陸續分化：不同種類和品種花芽分化期很不一致，即使同一品種、同一植株也因樹齡、枝條類型和環境條件不同而分化期不一致相對集中性和相對穩定性：在同一地區相同環境條件下，同一品種相同樹齡其花芽分化期是相對集中和穩定的花芽分化有臨界期：即生理分化期，生長點極不穩定，代謝方向易于改變，是促進花芽分化關鍵時期花芽分化的不可逆性第3節花芽分化及其調控963.4花芽分化機理及主要學說花芽分化基本過程：生長點是由原分生組織的同質細胞群構成，所有細胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細胞的任何時期都能表現出活性；只有外界條件（如日照、溫度、水分等）和內部因素（如激素的比例變化、結構和能量物質的累積）作用下產生一種或幾種物質（成花激素），啟動細胞中的成花基因，并將信息轉移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強度地吸收養分，最終導致花芽的形態分化。第3節花芽分化及其調控973.4花芽分化機理及主要學說C/N學說和蛋白質成花學說激素平衡學說細胞液濃度學說磷素營養和其它無機營養與花芽分化營養轉向學說遺傳基因控制學說臨界節數學說第3節花芽分化及其調控98C/N學說和蛋白質成花學說第3節花芽分化及其調控輕修剪不施氮素較輕修剪減少氮素不修剪，土壤干燥，不施肥過度重剪遮光重修剪氮素多過濕修剪施用氮素耕耘等99第3節花芽分化及其調控不同的碳氮比狀況對果樹生長和結實的影響狀況C和N的比值生長結果原因解釋IC/NNNN不良少或無因病蟲害或藥害導致落葉，或連續過多夏剪IICC/NNN過旺少氮肥過多或重修剪，或二者兼有IIICCC/NN適中多適宜的施肥、修剪、疏果，土壤管理和病蟲防治IVCCCC/N衰弱少氮肥不足或生草條件下缺乏氮肥100激素平衡學說IAA：促進生長，多表現抑制花芽分化GA：促進生長，多表現抑制花芽分化CTK：促進細胞分裂，促進花芽分化，來自根系的“開花激素”ETH：抑制伸長，促進成熟，多表現促進花芽分化ABA：抑制生長，有利積累，促進花芽分化激素平衡：多種激素并存，成花與否取決于各種激素的動態平衡第3節花芽分化及其調控101營養轉向學說在激素作用下，當養分或碳水化合物從營養生長的部位流轉到芽的分生組織中時，中心帶的細胞即被活化，于是細胞分裂加快，誘導成花花芽分化是由頂端分生組織內營養組織內營養分配的改變所引起的，激素的作用只是提高了頂端對營養物質的競爭能力，或是抑制了競爭部位的活性，成花的轉變是被動地在同化物質地輸導中進行的當養分運輸不足或養分轉向競爭庫時，頂端某些部分的遺傳信息未能觸發出來，即不能成花第3節花芽分化及其調控102遺傳基因控制學說組蛋白可限制基因的表達，起著阻遏DNA轉錄為mRNA的作用，一旦組蛋白離開DNA，mRNA就可以合成。激素可與這種基因表達的阻遏物相結合，使成花DNA被活化，經RNA合成制造出成花的蛋白質，從而導致花芽的形成現已經證明了RNA/DNA高比值對蘋果、葡萄成花的重要作用第3節花芽分化及其調控103臨界節數學說無性繁殖果樹的芽，只有達到一定節數時，才能誘導成花并進行分化，這個節數稱為臨界節數。Abbot認為蘋果花芽分化的時間與芽的發育程序密切相關，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時間－間隔期。節位增長率是能否轉化為花芽的決定因素，大于這個間隔期的就不能分化為花芽。他進一步指出，蘋果的芽只有達到一定的節數后，才能花誘導分化，這個節數稱為臨界節數。第3節花芽分化及其調控1043.5影響花芽分化的因素內因遺傳特性樹體營養生長狀況樹體負載量（激素水平）外因光照、溫度、水分、營養等環境因素栽培技術措施第3節花芽分化及其調控105外因-溫度：適宜的溫度范圍和需冷量等。第3節花芽分化及其調控果樹花芽分化的適溫范圍種類花芽分化適溫（℃）花芽生長適溫（℃）其它條件蘋果10~2812~15冬季一定低溫柑橘10~1520山楂20~2515~20葡萄20~3020~25光照好柿20~2515~20光照好枇杷15~3015多日照，少雨香蕉25~3225菠蘿20~3030半陰蔽落葉果樹在花芽發育的后期，還需要一定的低溫才能完成分化；7.2℃以下低溫：蘋果1400小時，葡萄1000-3000小時，桃600-1200小時，扁桃500小時。106外因-光照光照不足，光合速率低，樹體營養水平差，花芽分化不良；同時，光照強，新梢內生長素合成減少，新梢生長被抑制，有利于花芽分化此外，紫外線可誘導乙烯的形成，乙烯能鈍化或分解生長素，也可間接促進花芽分化第3節花芽分化及其調控107外因-水分：花芽分化期短時控水（田間持水60%）可抑制新梢生長，有利于光合產物的積累，有利于花芽分化適度缺水還可以使細胞液濃度提高，也有利于花芽分化。第3節花芽分化及其調控外因-營養：充足的營養能保證花芽分化正常進行；營養不足，花芽分化量少或分化質量差，花器敗育，開花結果少。108外因-器官生長與花芽分化枝葉生長與花芽分化：良好的營養生長為轉向生殖生長的物質基礎，絕大多數的花芽分化是在新梢生長減緩或停止之后，即由消耗轉為積累時進行的。根系生長與花芽分化：根系生長與花芽分化有明顯正相關性，銨態氮促進花芽分化。開花結果與花芽分化：大量開花，大量結果減少花芽分化。第3節花芽分化及其調控1093.6控制花芽分化的途徑調控的時間：花芽分化臨界期是控制分化的關鍵時期平衡生殖生長與營養生長控制環境條件生長調節劑的應用第3節花芽分化及其調控110平衡生殖生長與營養生長疏花疏果長放拉枝緩和樹勢環剝、環割斷根選擇砧木第3節花芽分化及其調控111生長調節劑的應用促進花芽分化（B9，PP333CTK）抑制花芽分化（GA）控制環境條件改善光照條件控制灌水合理增施銨態氮和磷鉀肥第3節花芽分化及其調控1124.1花器構造與開花4.2授粉與受精4.3坐果與落花落果4.4果實生長發育4.5果實品質形成4.6果實成熟和完熟第4節開花、座果與果實發育1134.1花器構造與開花第4節開花、座果與果實發育114開花物候期萌芽期：芽體膨大，鱗片錯裂開綻期：芽先端裂開，露出綠色花序伸出期：花序伸出鱗片，基部有卷曲狀蓮座葉花序分離期：花序分離，花瓣顯露開花期：初花期：從第一朵花開放到全樹25%的花開放盛花期：從全樹25%～75%的花開放落瓣期：第一朵花的花瓣至75%的花序有花瓣脫落終花期：75%的花序花瓣脫落至所有花瓣脫落第4節開花、座果與果實發育4.1花器構造與開花115蘋果開花物候期A萌芽期；B開綻期；C花序伸出期；D花序分離期；E露瓣期；F開花期；G落瓣期；H終花期；I和J果實發育期第4節開花、座果與果實發育116環境因子對開花期的影響在溫帶和亞熱帶地區，果樹春季萌芽和開花期的早晚，主要與早春氣溫高低相關開花期間的溫度與花粉發芽、花粉管生長、受精及坐果情況關系密切第4節開花、座果與果實發育4.1花器構造與開花117種類平均氣溫（℃）開花期資料來源蘋果14.54月中陜西楊陵16.04月中河北保定山桃9.53月中陜西楊陵杏8.03月下河北保定櫻桃10.33月下陜西楊陵李11.04月上河北保定梨11.04月上河北保定柿18.4-20.95月上中河北保定棗23.4-25.16月上中河北保定葡萄22.45月中下河北保定枇杷13.3日本溫州蜜柑17.6日本核桃16.04月下日本第4節開花、座果與果實發育1184.2.1授粉與結實自花授粉：同一品種內的授粉異花授粉：不同品種間的授粉授粉親和性（pollinationcompatibility）：指授粉后能否受精結實（籽）的能力自花結實（self-fruitfulness）：自花授粉后能結成果實，并能滿足生產上對產量的要求異花結實（cross-compatibility）：需要異花授粉才能結果良好的狀況第4節開花、座果與果實發育1194.2.1授粉與結實異花相互不親和（inter-incompatibility）：有些品種之間相互授粉不親和異花部分不親和（partial-incompatibility）：有些品種間某一方做母本時表現不親和，但做父本則表現親和有效授粉期：是指胚珠的壽命與從授粉至受精所需時間差。第4節開花、座果與果實發育120花器類型授粉特性果樹種類單性花，雌雄異株異花異花授粉銀杏、香榧、楊梅、獼猴桃單性花，雌雄同株異花異花授粉板栗、核桃、柿兩性花，雌雄同花異花授粉蘋果、梨、李、棗、甜櫻桃、菠蘿兩性花，雌雄同花自花授粉桃、葡萄、柑橘、枇杷、無花果果樹花器類型與授粉結實特性第4節開花、座果與果實發育121雌雄異熟和雌雄不等長雌雄異熟:是指雌雄蕊不能同時成熟的現象,如核桃、板栗和荔子。具體又可以分為”雄先型”和”雌先型”.但是在群體栽培過程中是不會引起授粉不良.不少核果類果樹在同一花中有雌雄蕊不等長現象.1224.2.2果樹的結果習性單性結實：不經授粉，或雖經授粉但未完成受精過程而形成果實的現象。如：香蕉、菠蘿、溫州蜜柑、柿。自發性單性結實（柿,香蕉,柑橘類）與刺激性單性結實（西洋梨）單性結實的原因偽單性結實：受精后胚敗育形成的無籽果（無核白葡萄）無融合生殖（apomixis）：未經受精能產生具有發芽力的胚（種子）的現象（柑橘珠心胚，湖北海棠）第4節開花、座果與果實發育123自動單性結實結實受精不受精受精結實偽單性結實無融合生殖結實單性結實刺激性單性結實第4節開花、座果與果實發育124刺激性單性結實授粉刺激理化刺激物理刺激化學刺激AuxinGACTK其它第4節開花、座果與果實發育1254.2.3影響授粉受精的因素內在因素遺傳特性（花粉胚囊發育中退化、停止發育）樹齡（老齡樹花粉發芽率、生命力較低）樹體營養（花芽質量）外在因素氣候條件（溫度、濕度、風等）栽培措施（施肥、灌水等）第4節開花、座果與果實發育1264.3坐果（fruitingsetting）與落花落果坐果:指經授粉受精或單性結實等形成的幼果能正常生長發育而不脫落的現象。坐果率（%）=坐果數/開花數×100%。坐果機制：果實中含有較高的GA和CTK物質，而生長抑制物質（ABA）卻下降；子房內部構成一個營養中心，使其可能連續不斷地吸收同化產物進行蛋白質合成，進而促進細胞迅速分裂和坐果。第4節開花、座果與果實發育127坐果是激素與營養雙重作用的結果。促進坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯果實內高激素調運營養果實:花的子房或子房與花的其它部分共同發育生成的器官。果實由外皮、果肉、種子3部分組成，著生胚珠的部位，稱為胎座;128花花冠（凋落）雄蕊花絲花藥花粉?；ǚ酃軤I養核生殖核精子精子授粉受精雌蕊花托花柄花萼柱頭（凋落或殘留）花柱（凋落或殘留）子房胚珠子房壁胎座（變成果實一部分或否）（凋落或宿存）胚囊珠心（或消失）珠被珠孔珠脊珠柄外層中層內層卵細胞助細胞（消失）極核＋雄核反足細胞（消失）合子胚胚乳外胚乳種皮種孔（臍）種脊種柄外果皮中果皮內果皮胚芽胚根胚軸子葉種子果皮果實129落花落果：從花芽開綻、果實形成到成熟前的發育過程中，花蕾、花朵和幼果等的非正常脫落現象（包括采前落果）一般果樹落花落果有三次高峰（波相），即一次落花兩次落果高峰。-為生理原因造成的，稱“生理落果”。落花：在開花和謝花期間，子房或其附屬部分隨即脫落落果（2次）：一般發生在盛花后1～2個月內。其中第二次落果也稱“6月落果”。第4節開花、座果與果實發育130落花落果原因花器發育不完全未能授粉受精胚發育中止樹體內貯藏營養不足環境因子等第4節開花、座果與果實發育落花落果原因第一次為花器官發育不良，無授粉受精條件第二次由于授粉受精不良，生長激素不足第三次因同化養分供給不足，營養競爭（六月落果）采前落果與品種特性關系密切131提高坐果率的措施提高花芽質量預防花期自然災害花期放蜂人工輔助授粉疏花疏果噴布植物生長調節劑第4節開花、座果與果實發育疏花疏果方法看樹定產分枝負擔均勻留果人工疏除化學藥劑疏除疏果不如疏花疏花不如疏芽1324.4果實生長發育過程細胞分裂期：細胞膨大期：果實成熟期：果實的體積增加主要是決定與細胞數目和大小，其次為間隙。第4節開花、座果與果實發育133第4節開花、座果與果實發育134果實生長發育所需的時間樹種間有差異草莓20天，櫻桃50天，桃55-200天，梨80-200天，蘋果60-200天，柑桔100-240天，葡萄50-140天，柿120-170天品種間有差異蘋果：早捷60天，藤牧一號90天，津輕130天，富士180天地區間有差異溫暖地區發育期短，冷凍地區發育期長第4節開花、座果與果實發育135果實累加生長曲線：用果實體積、鮮重、直徑、干重等作縱坐標，時間作橫坐標繪制的曲線單S型（緩慢生長、快速生長、緩慢生長）雙S型（快速生長、緩慢生長、快速生長）第4節開花、座果與果實發育136單S型：蘋果、草莓、核桃、梨、板栗、香蕉、荔枝、菠蘿雙S型：大部分核果、葡萄、橄欖、阿月渾子、番荔枝、無花果第4節開花、座果與果實發育137果實生長速率曲線：單位時間內果實直徑、重量或體積等指標的凈增長。第4節開花、座果與果實發育138果實生長的晝夜變化果實生長曲線基本上是晝縮夜脹的起伏組成。果實晝夜生長節奏因品種、果實發育階段和環境因子變化而異。139影響果實生長發育的因素貯藏養分與適當的葉果比無機營養和水分種子溫度第4節開花、座果與果實發育1401414.5果實品質形成果實品質構成外觀品質：果實大?。ㄖ亓?、體積）、形狀、色澤、光潔度等風味品質：酸味、甜味、苦味、澀味、汁液、質地、香氣等的濃淡營養品質：糖、脂肪、蛋白質、有機酸、礦物質、維生素等的含量貯藏品質：果實的貯藏和貨架壽命等的長短加工品質：滿足加工特殊需要的程度第4節開花、座果與果實發育1424.5.1果實色澤（fruitcolor）色素種類脂溶性色素（類胡蘿卜素、葉綠素）水溶性色素（酚類色素）第4節開花、座果與果實發育143A.葉綠素

B.類胡蘿卜素

胡蘿卜素類呈現黃、橙、紅各種顏色葉黃素144

C.酚類色素

大多為淡黃色至無色。

紅色淡紫色紫色

pH為酸性

pH為中性pH為堿性

145影響著色的因子果實體內糖分積累可促進著色光照促進花色素和類胡蘿卜素的合成，光照充足，果實著色好；紫外線有利于花色素和類胡蘿卜素的合成溫度適宜，尤其是較冷涼的夜溫和較大的晝夜溫差有利于果實糖分和花色素的積累，可促進果實著色一些植物生長調節劑如乙烯利能促進花色素和類胡蘿卜素的合成，有利于果實著色，而另一些植物生長調節劑如赤霉素和細胞分裂素則延遲果實的葉綠素消失和抑制其它色素的積累，不利于果實著色第4節開花、座果與果實發育1464.5.2果實形狀（shape）和大小果實形狀常用果形指數（果實的縱徑與橫徑的比值）來表示冷涼地區晝夜溫差大，果形扁長，果形指數大；果實生長發育期的積溫與果形指數成反比砧木強壯、多疏花果、噴施赤霉素和細胞分裂素可増大果形指數大小：細胞數目與體積；有機營養與無機營養；種子和激素的作用；環境條件，水分、光照、溫度.第4節開花、座果與果實發育1471484.5.3果實硬度（fruitfirmness）果實硬度：果肉質地抵抗某種外來機械作用的能力果實硬度主要取決于其細胞間的結合力、細胞結構物質的強度和細胞膨壓（遺傳因素）第4節開花、座果與果實發育149影響果實硬度的因素有水分、溫度、養分和植物生長調節物質等水分充分，果肉細胞和果實體積大，細胞間隙大，果肉組織松軟，果實硬度低果實采收時和采收后溫度高，果實也會迅速變軟果樹施氮肥多，果實硬度低，果肉變軟快；施磷肥可增加果實硬度采收前，光照充分，果實糖分積累多，果實硬度高采收前施用NAA或乙烯利會明顯降低果實硬度施用B9可增加蘋果果實硬度但降低核果類果實硬度第4節開花、座果與果實發育150第4節開花、座果與果實發育1514.5.4果實營養（fruitnutrition）碳素營養有機酸其它第4節開花、座果與果實發育152（4）果實的營養

A.碳素營養果實的碳素營養主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。153果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。桃、杏、西番蓮等果實成熟時含大量的蔗糖，蘋果含的果糖多于蔗糖。葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。154B.有機酸：蘋果酸、檸檬酸、酒石酸和抗壞血酸。

糖酸比是決定果實風味品質的重要因素之一。溫度高可促進果實有機酸的分解，增大糖酸比。光照充足，促進果實糖分積累，也能增大糖酸比。果樹施氮肥多，果實積累有機酸多，糖分少。合理施磷鉀肥能提高果實的糖酸比。155C脂肪：有些果實的食用部分富含脂肪。椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子葉等，其脂肪含量可達50%以上。1564.5.5果實香味（fruitaroma）、苦味（bitterness）和澀味（astringency）果實的芳香物質主要是揮發性醇、醛、酮、脂和萜類化合物果實苦味主要是果實含有柚皮苷（naringin)，夏橙、柚和葡萄柚等果實的澀味是因為果實含大量的單寧，柿果；人工可促使單寧物質聚合，果實澀味下降第4節開花、座果與果實發育157澀柿158葉果比：樹體葉片數與果實數之比葉果比主要影響果實中后期的發育。葉果比小，不僅當年果實生長發育差，果實小，品質差，而且會消耗樹體營養大量，導致大小年現象影響果實品質形成的內因159160影響果實品質形成的因素果實種子的數量和分布

種子提供果實生長發育需要的一些生長調節物質。

左：畸形果縱剖面；右：畸形果橫剖面161果實發育期

早熟品種比中晚熟品種的果實生長發育期短